Quel est le rôle de la coloration vive des poissons mâles. Poissons des cavernes et coloration des poissons

Les poissons ont une couleur extrêmement variée avec un motif très bizarre. Une variété particulière de couleurs est observée chez les poissons des eaux tropicales et chaudes. On sait que les poissons de la même espèce dans différents plans d'eau ont des couleurs différentes, bien qu'ils conservent principalement le motif caractéristique de cette espèce. Prenons l'exemple du brochet : sa coloration varie du vert foncé au jaune vif. La perche a généralement des nageoires rouge vif, une couleur verdâtre sur les côtés et un dos sombre, mais on trouve des perches blanchâtres (dans les rivières) et, inversement, des perches sombres (dans l'ilmen). Toutes ces observations indiquent que la couleur des poissons dépend de leur position systématique sur l'habitat, les facteurs environnementaux et les conditions nutritionnelles.

La couleur du poisson est due à des cellules spéciales incrustées dans des grains de pigment contenant du cuir. Ces cellules sont appelées chromatophores.

Distinguer : les mélanophores (contiennent des grains de pigment noir), les érythrophores (rouges), les xanthophores (jaunes) et guanophores, iridocytes (argenté).

Bien que ces derniers soient comptés comme des chromatophores et n'aient pas de grains de pigment, ils contiennent une substance cristalline - la guanine, grâce à laquelle le poisson acquiert un éclat métallique et une couleur argentée. Parmi les chromatophores, seuls les mélanophores ont des terminaisons nerveuses. La forme des chromatophores est très diverse, cependant, les plus courantes sont en forme d'étoile et de disque.

En termes de résistance chimique, le pigment noir (mélanine) est le plus résistant. Il n'est pas soluble dans les acides ou les alcalis, et ne change pas en raison des changements dans l'état physiologique du poisson (famine, nutrition). Les pigments rouges et jaunes sont associés aux graisses, les cellules qui les contiennent sont donc appelées lipophores. Les pigments des érythrophores et des xanthophores sont peu persistants, ils se dissolvent dans les alcools et dépendent de la qualité de la nutrition.

Chimiquement, les pigments sont des substances complexes appartenant à différentes classes :

1) caroténoïdes (rouge, jaune, orange)

2) mélanines - indoles (noir, marron, gris)

3) les groupes flavines et purines.

Les mélanophores et les lipophores sont situés dans différentes couches de la peau sur les côtés externe et interne de la couche limite (cutis). Les guanophores (ou leucophores, ou iridocytes) diffèrent des chromatophores en ce qu'ils n'ont pas de pigment. Leur couleur est due à la structure cristalline de la guanine, un dérivé de protéine. Les guanophores sont situés sous le chorium. Il est très important que la guanine soit localisée dans le plasma cellulaire, comme les grains de pigment, et sa concentration peut changer en raison des courants plasmatiques intracellulaires (épaississement, liquéfaction). Les cristaux de guanine ont une forme hexagonale et, selon leur emplacement dans la cellule, la couleur passe du blanc argenté au violet bleuâtre.

Les guanophores se trouvent dans de nombreux cas avec les mélanophores et les érythrophores. Ils jouent un rôle biologique très important dans la vie des poissons, car situé sur la surface abdominale et sur les côtés rendent le poisson moins visible par le bas et par les côtés; le rôle protecteur de la coloration est ici particulièrement prononcé.

La fonction des rivets pigmentés est principalement de se dilater, c'est-à-dire occupant plus d'espace (expansion) et réduisant, c'est-à-dire occupant le plus petit espace (contraction). Lorsque le plasma se contracte en diminuant de volume, les grains de pigment dans le plasma se concentrent, ce qui libère la majeure partie de la surface cellulaire de ce pigment et, par conséquent, la luminosité de la couleur diminue. Au cours de l'expansion, le plasma cellulaire s'étend sur une plus grande surface et des grains de pigment sont distribués avec lui. Pour cette raison, une grande surface du corps du poisson est recouverte de ce pigment, donnant au poisson la couleur caractéristique du pigment.

La raison de l'augmentation de la concentration des cellules pigmentaires peut être à la fois des facteurs internes (état physiologique de la cellule, organisme) et certains facteurs environnement externe(température, teneur en oxygène et en dioxyde de carbone injectés). Les mélanophores ont une innervation. Chez les canthophores et les érythrophores, l'innervation est absente : Par conséquent, le système nerveux ne peut avoir un effet direct que sur les mélanophores.

Il a été constaté que les cellules pigmentaires des poissons téléostéens conservent une forme constante. Koltsov pense que le plasma d'une cellule pigmentaire a deux couches : l'ectoplasme (couche de surface) et le kinoplasma (couche interne) contenant des grains de pigment. L'ectoplasme est fixé par des fibrilles radiales et le plasma cinématographique est très mobile. L'ectoplasme détermine la forme externe du chromatophore (la forme du mouvement ordonné), régule le métabolisme, modifie sa fonction sous l'influence du système nerveux. Ectoplasme et kinoplasme, ayant des propriétés physico-chimiques différentes, mouillabilité mutuelle lorsque leurs propriétés changent sous l'influence de l'environnement extérieur. Lors de l'expansion (expansion), le plasma cinématographique mouille bien l'ectoplasme et de ce fait il se répand sur les fissures recouvertes d'ectoplasme. Les grains de pigment sont situés dans le kinoplasma, en sont bien humidifiés et suivent le flux du kinoplasma. A la concentration, l'image inverse est observée. Il y a une séparation de deux couches colloïdales de protoplasme. Kinoplasma ne mouille pas l'ectoplasme et en raison de ce kinoplasma
prend le plus petit volume. Au cœur de ce processus se trouve le changement tension superficielleà la frontière de deux couches de protoplasme. L'ectoplasme est par nature une solution de protéine, et le kinoplasma est un lipoïde comme la lécithine. Le kinoplasme est émulsionné (très finement broyé) dans l'ectoplasme.

En plus de la régulation nerveuse, les chromatophores ont également une régulation hormonale. Il faut supposer que l'une ou l'autre régulation est effectuée dans des conditions différentes. Adaptation frappante de la coloration du corps à la couleur environnement observé dans les aiguilles de mer, les gobies, les plies. Les plies, par exemple, peuvent copier le motif du sol et même l'échiquier avec une grande précision. Ce phénomène s'explique par le fait que le système nerveux joue un rôle prépondérant dans cette adaptation. Le poisson perçoit la couleur à travers l'organe de la vision puis, transformant cette perception, le système nerveux contrôle le fonctionnement des cellules pigmentaires.

Dans d'autres cas, une régulation hormonale apparaît clairement (coloration pendant la saison de reproduction). Dans le sang des poissons, il y a des hormones surrénales, l'adrénaline et le lobe postérieur de l'hypophyse - la pituitrine. L'adrénaline induit la concentration, la pituitrine est un antagoniste de l'adrénaline et provoque une expansion (dispersion).

Ainsi, la fonction des cellules pigmentaires est sous le contrôle du système nerveux et de facteurs hormonaux, c'est-à-dire facteurs internes. Mais à côté d'eux, les facteurs environnementaux sont importants (température, dioxyde de carbone, oxygène, etc.). Le temps nécessaire pour changer la couleur des poissons est différent et varie de quelques secondes à plusieurs jours. En règle générale, les jeunes poissons changent de couleur plus rapidement que les adultes.

On sait que les poissons changent de couleur corporelle en fonction de la couleur de l'environnement. Une telle copie n'est effectuée que si le poisson peut voir la couleur et le motif du sol. Ceci est démontré par l'exemple suivant. Si un flet repose sur un tableau noir, mais ne le voit pas, alors il a la couleur non pas d'un tableau noir, mais de la terre blanche qu'il voit. Au contraire, si la plie repose sur le sol blanche, mais voit un tableau noir, puis son corps acquiert la couleur d'un tableau noir.Ces expériences montrent de manière convaincante que les poissons s'adaptent facilement, changeant leur couleur en un sol inhabituel pour eux.

La couleur du poisson est influencée par l'éclairage. "Dans les endroits sombres, où la lumière est faible, les poissons perdent leur couleur. Les poissons brillants qui ont vécu dans l'obscurité pendant un certain temps deviennent de couleur pâle. Les poissons aveuglés acquièrent une couleur sombre. Sur un poisson sombre, il devient de couleur sombre, sur une lumière claire. Frisch a pu établir que l'obscurcissement et l'éclaircissement du corps du poisson dépendent non seulement de l'éclairage du sol, mais aussi de l'angle de vue sous lequel le poisson peut voir le sol. Donc, si vous bandez les yeux ou retirez les yeux d'une truite, le poisson deviendra noir.Si vous ne collez que la moitié supérieure de l'œil, le poisson conserve sa couleur.

La lumière a l'effet le plus fort et le plus varié sur la couleur des poissons. Léger
affecte les mélanophores à la fois par les yeux et système nerveux, et directement. Ainsi, Frisch, éclairant des zones individuelles de la peau de poisson, a subi un changement de couleur local : un assombrissement de la zone éclairée (expansion des mélanophores) a été observé, qui a disparu 1 à 2 minutes après l'extinction de la lumière. En relation avec un éclairage prolongé, la couleur du dos et de l'abdomen change chez le poisson. Habituellement, le dos des poissons vivant à faible profondeur et dans les eaux claires a un ton sombre et l'abdomen est clair. Chez les poissons vivant à de grandes profondeurs et des eaux boueuses aucune différence de couleur n'est observée. On pense que la différence de coloration du dos et de l'abdomen a une valeur adaptative : le dos sombre du poisson est moins visible d'en haut sur un fond sombre et l'abdomen clair d'en bas. Dans ce cas, la coloration différente de l'abdomen et du dos est due à l'irrégularité de la disposition des pigments. Il y a des mélanophores sur le dos et les côtés, et sur les côtés il n'y a que des iridocytes (tuanophores), qui donnent à l'abdomen un éclat métallique.

Avec le chauffage local de la peau, l'expansion des mélanophores se produit, conduisant à un assombrissement, avec refroidissement - à un éclaircissement. Une diminution de la concentration en oxygène et une augmentation de la concentration en acide carbonique modifient également la couleur du poisson. Vous avez probablement observé que chez les poissons après la mort, la partie du corps qui était dans l'eau a une couleur plus claire (concentration de mélanophores), et la partie qui dépasse de l'eau et entre en contact avec l'air est sombre (expansion des mélanophores ). Chez les poissons dans un état normal, la couleur est généralement brillante et multicolore. Avec une forte diminution de l'oxygène ou dans un état d'étouffement, il devient plus pâle, tons sombres disparaissent presque complètement. Aucun givrage de la couleur du tégument du filet de pêche n'est le résultat de la concentration de chromatophores et , principalement des mélanophores. En raison d'un manque d'oxygène, la surface de la peau du poisson n'est pas alimentée en oxygène à la suite d'un arrêt de la circulation sanguine ou d'un faible apport d'oxygène au corps (le début de la suffocation), acquiert toujours un ton pâle . L'augmentation du dioxyde de carbone dans l'eau affecte la couleur des poissons ainsi que le manque d'oxygène. Par conséquent, ces facteurs (dioxyde de carbone et oxygène) agissent directement sur les chromatophores, par conséquent, le centre d'irritation se trouve dans la cellule elle-même - dans le plasma.

L'effet des hormones sur la couleur des poissons se révèle tout d'abord au cours de saison des amours(période de reproduction). Une coloration particulièrement intéressante de la peau et des nageoires est observée chez les mâles. Dans ce cas, la fonction des chromatophores est sous le contrôle d'agents hormonaux et du système de plumes. Un exemple avec un poisson combattant. Dans ce cas, sous l'influence d'hormones, les mâles matures acquièrent une couleur appropriée, dont la luminosité et la brillance sont renforcées par la vue d'une femelle. Les yeux du mâle voient la femelle, cette perception est transmise par le système nerveux aux chromatophores et provoque leur expansion. Dans ce cas, les chromatophores de la peau masculine fonctionnent sous le contrôle des hormones et du système nerveux.

Des travaux expérimentaux sur le vairon ont montré que l'injection d'adrénaline provoque l'éclaircissement du tégument du poisson (contraction des mélanophores). L'examen microscopique de la peau d'un méné surrénalisé a montré que les mélanophores sont en état de contraction et que les lipophores sont en expansion.

Questions pour l'autotest :

1. Structure et signification fonctionnelle de la peau de poisson.

2. Le mécanisme de formation du mucus, sa composition et sa signification.

3. La structure et la fonction des échelles.

4. Rôle physiologique de la régénération cutanée et squameuse.

5. Le rôle de la pigmentation et de la couleur dans la vie des poissons.

Section 2 : Matériel de travail de laboratoire.

Pourquoi la couleur des mâles est-elle plus brillante et plus attrayante dans le règne animal que celle des femelles ?

Selon l'hypothèse des « fils attirants », la logique de sélection des femmes est quelque peu différente. Si les mâles brillants, pour une raison quelconque, attirent les femelles, alors il vaut la peine de choisir un père brillant pour vos futurs fils, car ses fils hériteront de gènes aux couleurs vives et seront attrayants pour les femelles de la prochaine génération. Ainsi, une rétroaction positive se produit, ce qui conduit au fait que de génération en génération, la luminosité du plumage des mâles augmente de plus en plus. Le processus continue d'augmenter jusqu'à ce qu'il atteigne la limite de viabilité.

En fait, dans le choix des mâles, les femelles ne sont ni plus ni moins logiques que dans tout le reste de leur comportement. Lorsqu'un animal a soif, cela ne justifie pas qu'il boive de l'eau pour rétablir l'équilibre eau-sel dans le corps - il va à l'abreuvoir parce qu'il a soif. Lorsqu'une abeille ouvrière pique un prédateur qui a attaqué une ruche, elle ne calcule pas à quel point par cet abnégation elle augmente la forme physique globale de ses sœurs - elle suit son instinct. De même, les femmes, choisissant mâles brillants suivez leur instinct - ils aiment les queues brillantes. Tous ceux qui ont été poussés par instinct à se comporter différemment, ils n'ont tous laissé aucune progéniture.

Pourquoi les poissons ont-ils besoin de couleurs vives ? Quelle est l'origine de la pigmentation variée des poissons ? Qu'est-ce que le mimétisme ? Qui voit les couleurs vives des poissons dans les profondeurs, où règnent les ténèbres éternelles ? Comment la couleur des poissons est liée à leurs réactions comportementales et Fonctions sociales il a - les biologistes Alexander Mikulin et Gerard Chernyaev.

Aperçu du sujet

La coloration est d'une grande importance écologique pour les poissons. Distinguer les couleurs de protection et d'avertissement. La coloration protectrice est destinée à déguiser le poisson sur le fond de l'environnement. La coloration d'avertissement, ou sématique, se compose généralement de grandes taches ou de rayures contrastées bien visibles avec des limites claires. Il est destiné, par exemple, aux substances vénéneuses et poisson venimeux, pour empêcher un prédateur de les attaquer, et dans ce cas s'appelle un moyen de dissuasion. La coloration d'identification est utilisée pour avertir un rival chez les poissons territoriaux, ou pour attirer les femelles par les mâles, les avertissant que les mâles sont prêts à frayer. Ce dernier type de coloration d'avertissement est communément appelé la tenue d'accouplement du poisson. L'identification de la coloration démasque souvent le poisson. C'est pour cette raison que chez de nombreux poissons gardant le territoire ou leur progéniture, la couleur d'identification sous la forme d'une tache rouge vif est située sur le ventre, est montrée à l'adversaire si nécessaire et n'interfère pas avec le camouflage du poisson lorsqu'il est situé avec son ventre vers le bas.

Il existe également une coloration pseudo-sémique qui imite un autre type de coloration d'avertissement. On l'appelle aussi mimétisme. Il permet à des espèces de poissons inoffensives d'éviter l'attaque d'un prédateur en les prenant pour une espèce dangereuse.

Il existe d'autres classifications de couleurs. Par exemple, on distingue des types de coloration des poissons, reflétant les particularités du confinement écologique d'une espèce donnée. La coloration pélagique est caractéristique des habitants près de la surface des eaux douces et eaux de mer... Il se caractérise par un dos noir, bleu ou vert et des flancs et un abdomen argentés. Le dos sombre rend le poisson moins visible contre le fond. Les poissons de rivière ont une coloration noire et brun foncé du dos, ils sont donc moins visibles sur le fond d'un fond sombre. Chez les poissons lacustres, le dos est peint dans des tons bleuâtres et verdâtres, car cette couleur de dos est moins visible sur le fond d'eau verdâtre. Les dos bleus et verts sont caractéristiques de la plupart des poissons pélagiques marins, ce qui les cache sur le fond des profondeurs bleues de la mer. Les flancs argentés et le ventre clair du poisson sont peu visibles d'en bas sur le fond de la surface du miroir. La présence d'une quille sur le ventre des poissons pélagiques minimise l'ombre formée sur la face ventrale et démasquant le poisson. Lorsqu'on regarde le poisson de côté, la lumière tombant sur le dos sombre et l'ombre de la partie inférieure du poisson, masquée par l'éclat des écailles, donnent au poisson un aspect gris imperceptible.

La couleur du bas est caractérisée par un dos et des flancs foncés, parfois avec des stries plus foncées, et un ventre clair. Les poissons de fond vivant au-dessus du fond de galets des rivières aux eaux transparentes ont généralement des taches claires, noires et autres sur les côtés du corps, parfois légèrement allongées dans le sens dorso-abdominal, parfois situées sous la forme d'une bande longitudinale (le so- appelée coloration des canaux). Cette couleur rend le poisson discret sur fond de sol de galets dans une eau claire et courante. Chez les poissons de fond des réservoirs d'eau douce stagnante, il n'y a pas de taches sombres brillantes sur les côtés du corps, ou ils ont un contour flou.

La couleur envahissante du poisson est caractérisée par un dos brunâtre, verdâtre ou jaunâtre et généralement des rayures et des stries transversales ou longitudinales sur les côtés. Cette couleur est caractéristique des poissons vivant parmi la végétation sous-marine et les récifs coralliens. Les rayures transversales sont caractéristiques des prédateurs embusqués qui chassent en embuscade dans les fourrés côtiers (brochets, perches) ou des poissons nageant lentement parmi eux (barbes). Les poissons vivant près de la surface, parmi les algues gisant à la surface, sont caractérisés par des rayures longitudinales (poisson zèbre). Les rayures masquent non seulement le poisson parmi les algues, mais démembrent également l'apparence du poisson. La coloration démembrée, souvent très vive sur un fond inhabituel pour un poisson, est caractéristique des poissons de corail, où ils sont invisibles sur un fond de coraux brillants.

Les bancs de poissons sont caractérisés par la coloration des bancs. Cette coloration facilite l'orientation des individus d'un troupeau les uns par rapport aux autres. Il se manifeste généralement sur un fond d'autres formes de couleur et s'exprime soit par une ou plusieurs taches sur les côtés du corps ou sur la nageoire dorsale, soit par une bande sombre le long du corps ou à la base du pédoncule caudal.

De nombreux poissons pacifiques ont un "œil trompeur" à l'arrière du corps, qui désoriente le prédateur dans la direction du jet de proie.

Toute la variété de coloration du poisson est due à des cellules spéciales - les chromatophores, qui se trouvent dans la peau du poisson et contiennent des pigments. Il existe les chromatophores suivants : les mélanophores contenant des grains de pigment noir (mélanine) ; les érythrophores rouges et les xanthophores jaunes, appelés lipophores, car les pigments (caroténoïdes) qu'ils contiennent sont dissous dans les lipides ; guanophores ou iridocytes, qui contiennent des cristaux de guanine dans leur structure, qui donnent aux poissons un éclat métallique et des écailles argentées. Les mélanophores et les érythrophores sont en forme d'étoile, les xanthophores sont arrondis.

Chimiquement, les pigments des différentes cellules pigmentaires sont significativement différents. Les mélanines sont des polymères de poids moléculaire relativement élevé de couleur noire, brune, rouge ou jaune.

Les mélanines sont des composés très stables. Ils sont insolubles dans tous les solvants polaires ou non polaires et dans les acides. Dans le même temps, les mélanines peuvent se décolorer à la lumière du soleil, avec une exposition prolongée à l'air ou, particulièrement efficacement, avec une oxydation prolongée avec du peroxyde d'hydrogène.

Les mélanophores sont capables de synthétiser des mélanines. La formation de mélanine se produit en plusieurs étapes en raison de l'oxydation séquentielle de la tyrosine en dihydroxyphénylalanine (DOPA) puis jusqu'à la polymérisation de la macromolécule de mélanine. Les mélanines peuvent également être synthétisées à partir du tryptophane et même de l'adrénaline.

Dans les xanthophores et les érythrophores, les pigments prédominants sont des caroténoïdes dissous dans les graisses. En plus d'eux, ces cellules peuvent contenir des ptérines, à la fois sans caroténoïdes et en combinaison avec eux. Les ptérines de ces cellules sont localisées dans de petits organites spécialisés appelés ptérinosomes, situés dans tout le cytoplasme. Même chez les espèces principalement colorées avec des caroténoïdes, les ptérines sont synthétisées en premier et deviennent visibles dans les xanthophores et les érythrophores en développement, tandis que les caroténoïdes, qui doivent être obtenus à partir de la nourriture, ne sont révélés que plus tard.

Les ptérines fournissent une coloration jaune, orange ou rouge dans un certain nombre de groupes de poissons, ainsi que chez les amphibiens et les reptiles. Les ptérines sont des molécules amphotères aux propriétés acides et basiques faibles. Ils sont peu solubles dans l'eau. La synthèse des ptérines se fait via des intermédiaires purines (guanine).

Les guanophores (iridophores) sont de forme et de taille très diverses. Les guanophores contiennent des cristaux de guanine. La guanine appartient aux bases puriques. Les cristaux hexaédriques de guanine sont localisés dans le plasma des guanophores et, en raison des courants plasmatiques, peuvent être concentrés ou distribués dans toute la cellule. Cette circonstance, compte tenu de l'angle d'incidence de la lumière, conduit à un changement de la couleur du tégument du poisson du blanc argenté au violet bleuâtre et bleu-vert ou même jaune-rouge. Ainsi, la bande brillante bleu-vert d'un poisson néon, sous l'action d'un courant électrique, acquiert un éclat de rouge, comme les érythrozones. Les guanophores, situés dans la peau sous le reste des cellules pigmentaires, en combinaison avec des xanthophores et des érythrophores donnent du vert, et avec ces cellules et mélanophores - du bleu.

Une autre méthode a été découverte pour que les poissons acquièrent une couleur bleu-vert de leurs couvertures. Il a été remarqué que tous les ovocytes ne sont pas engendrés par les pinagoras femelles pendant la ponte. Certains d'entre eux restent dans les gonades et, en cours de résorption, acquièrent une couleur bleu-vert. Au cours de la période suivant la ponte, le plasma sanguin des pinagoras femelles acquiert une couleur vert vif. Un pigment bleu-vert similaire se trouve dans les nageoires et la peau des femelles, ce qui, apparemment, a une valeur adaptative lors de leur engraissement après la ponte dans la zone côtière de la mer parmi les algues.

Selon certains chercheurs, seules les terminaisons nerveuses conviennent aux mélanophores, et les mélanophores ont une double innervation : sympathique et parasympathique, tandis que les xanthophores, les érythrophores et les guanophores n'ont pas d'innervation. Les données expérimentales d'autres auteurs indiquent une régulation nerveuse et des érythrophores. Tous les types de cellules pigmentaires sont subordonnés à la régulation humorale.

Les changements de couleur du poisson se produisent de deux manières: en raison de l'accumulation, de la synthèse ou de la destruction de pigment dans la cellule et en raison d'un changement de l'état physiologique du chromatophore lui-même sans modifier la teneur en pigment de celui-ci. Un exemple de la première méthode de changement de couleur est son amélioration au cours de la période précédant la ponte chez de nombreux poissons en raison de l'accumulation de pigments caroténoïdes dans les xanthophores et les érythrophores lorsqu'ils pénètrent dans ces cellules à partir d'autres organes et tissus. Autre exemple : la vie des poissons sur fond clair provoque une augmentation de la formation de guanine dans les guanophores et, en même temps, la dégradation de la mélanine dans les mélanophores, et, à l'inverse, la formation de mélanine, qui se produit sur fond sombre. , s'accompagne de la disparition de la guanine.

Avec un changement physiologique de l'état du mélanophore sous l'action d'un influx nerveux, des grains de pigment situés dans la partie mobile du plasma - dans le plasma ciné, se rassemblent avec lui dans la partie centrale de la cellule. Ce processus est appelé contraction des mélanophores (agrégation). En raison de la contraction, la majeure partie de la cellule pigmentaire est libérée des grains de pigment, ce qui diminue la luminosité de la couleur. Dans ce cas, la forme du mélanophore, supportée par la membrane de surface de la cellule et des fibrilles squelettiques, reste inchangée. Le processus de distribution des grains de pigment dans la cellule est appelé expansion.

Les mélanophores situés dans l'épiderme des poumons et vous et moi ne sommes pas capables de changer de couleur en raison du mouvement des grains de pigment qu'ils contiennent. Chez l'homme, l'assombrissement de la peau au soleil se produit en raison de la synthèse de pigment dans les mélanophores, et l'illumination en raison de l'exfoliation de l'épiderme avec les cellules pigmentaires.

Sous l'influence de la régulation hormonale, la couleur des xanthophores, des érythrophores et des guanophores change en raison d'un changement de la forme de la cellule elle-même, des xanthophores et des érythrophores, et en raison d'un changement de la concentration des pigments dans la cellule elle-même.

Les processus de contraction et d'expansion des granules pigmentaires des mélanophores sont associés à des modifications de la mouillabilité du kinoplasme et de l'ectoplasme cellulaire, entraînant une modification de la tension superficielle à la frontière de ces deux couches plasmatiques. Il s'agit d'un processus purement physique qui peut être réalisé artificiellement même sur des poissons morts.

Avec la régulation hormonale, la mélatonine et l'adrénaline provoquent la contraction des mélanophores, à leur tour des hormones du lobe postérieur de l'hypophyse - expansion : pituitrine - mélanophores, et la prolactine provoque l'expansion des xanthophores et des érythrophores. Les guanophores sont également affectés sur le plan hormonal. Ainsi, l'adrénaline augmente la dispersion des plaques dans les guanophores, tandis qu'une augmentation du niveau intracellulaire d'AMPc améliore l'agrégation des plaques. Les mélanophores régulent le mouvement du pigment en modifiant la teneur intracellulaire en AMPc et en Ca++, tandis que dans les érythrophores, la régulation s'effectue uniquement sur la base du calcium. Une forte augmentation du taux de calcium extracellulaire ou de sa microinjection dans la cellule s'accompagne de l'agrégation de granules pigmentaires dans les érythrophores, mais pas dans les mélanophores.

Les données ci-dessus montrent que le calcium intracellulaire et extracellulaire joue un rôle important dans la régulation de l'expansion et de la contraction des mélanophores et des érythrophores.

La couleur des poissons dans leur évolution ne pourrait pas survenir spécifiquement pour les réactions comportementales et doit avoir une sorte de fonction physiologique antérieure. En d'autres termes, l'ensemble des pigments cutanés, la structure des cellules pigmentaires et leur localisation dans la peau des poissons ne sont apparemment pas accidentels et devraient refléter le chemin évolutif des modifications des fonctions de ces structures, au cours desquelles organisation moderne complexe pigmentaire de la peau des poissons vivants.

Vraisemblablement, au départ, le système pigmentaire a participé aux processus physiologiques du corps dans le cadre de système excréteur peau. Plus tard, le complexe pigmentaire de la peau de poisson a commencé à participer à la régulation des processus photochimiques se produisant dans le corium et, aux derniers stades du développement évolutif, il a commencé à remplir la fonction de la couleur réelle du poisson dans les réactions comportementales.

Pour les organismes primitifs, le système excréteur de la peau joue un rôle important dans leur vie. Naturellement, l'une des tâches de la réduction de l'effet nocif des produits finaux du métabolisme est de réduire leur solubilité dans l'eau par polymérisation. Ceci, d'une part, permet de neutraliser leur effet toxique et en même temps d'accumuler des métabolites dans des cellules spécialisées sans leurs coûts importants avec l'élimination supplémentaire de ces structures polymères de l'organisme. D'autre part, le processus de polymérisation lui-même est souvent associé à un allongement des structures absorbant la lumière, ce qui peut conduire à l'apparition de composés colorés.

Apparemment, les purines, sous forme de cristaux de guanine, et les ptérines sont apparues dans la peau en tant que produits du métabolisme azoté et ont été éliminées ou accumulées, par exemple, chez les anciens habitants des marécages pendant les périodes de sécheresse, lorsqu'ils sont tombés en hibernation. Il est intéressant de noter que les purines et surtout les ptérines sont largement représentées dans les téguments du corps non seulement des poissons, mais aussi des amphibiens et des reptiles, ainsi que des arthropodes, en particulier chez les insectes, ce qui peut être dû à la difficulté de leur élimination en raison de l'émergence de ces groupes d'animaux sur terre. ...

Il est plus difficile d'expliquer l'accumulation de mélanine et de caroténoïdes dans la peau des poissons. Comme mentionné ci-dessus, la biosynthèse de la mélanine est réalisée par la polymérisation de molécules d'indole, qui sont des produits de l'oxydation enzymatique de la tyrosine. L'indole est toxique pour le corps. La mélanine semble être une option idéale pour la préservation des dérivés indoliques nocifs.

Contrairement à ceux discutés ci-dessus, les pigments caroténoïdes ne sont pas des produits finaux du métabolisme et sont très réactifs. Ils sont d'origine alimentaire et, par conséquent, pour clarifier leur rôle, il est plus commode de considérer leur participation au métabolisme dans un système fermé, par exemple dans les œufs de poisson.

Au cours du siècle dernier, plus de deux douzaines d'opinions ont été exprimées sur la signification fonctionnelle des caroténoïdes dans le corps des animaux, y compris les poissons et leurs œufs. Des débats particulièrement houleux ont porté sur le rôle des caroténoïdes dans la respiration et d'autres processus redox. On a donc supposé que les caroténoïdes sont capables de transporter l'oxygène à travers la membrane, ou de le stocker au niveau de la double liaison centrale du pigment. Dans les années soixante-dix du siècle dernier, Viktor Vladimirovich Petrunyak a suggéré la participation possible des caroténoïdes au métabolisme du calcium. Il a découvert la concentration de caroténoïdes dans certaines zones des mitochondries, appelées calcosferula. L'interaction des caroténoïdes avec le calcium dans le processus de développement embryonnaire du poisson a été trouvée, en raison de laquelle la couleur de ces pigments change.

Il a été établi que les principales fonctions des caroténoïdes dans les œufs de poisson sont : leur rôle antioxydant vis-à-vis des lipides, ainsi que leur participation à la régulation du métabolisme du calcium. Ils ne participent pas directement aux processus de respiration, mais contribuent purement physiquement à la dissolution et, par conséquent, au stockage de l'oxygène dans les inclusions graisseuses.

Les points de vue sur les fonctions des caroténoïdes ont fondamentalement changé en relation avec l'organisation structurelle de leurs molécules. Les caroténoïdes sont constitués de cycles ionone, comprenant des groupes contenant de l'oxygène - des xanthophylles, ou sans eux - des carotènes et une chaîne carbonée, comprenant un système de doubles liaisons conjuguées. Auparavant, une grande importance dans les fonctions des caroténoïdes était accordée aux changements de groupes dans les anneaux ioniques de leurs molécules, c'est-à-dire à la transformation de certains caroténoïdes en d'autres. Nous avons montré que la composition qualitative dans le travail des caroténoïdes d'une grande importance n'a pas, mais Fonctionnalité les caroténoïdes sont associés à la présence d'une chaîne de conjugaison. Elle détermine les propriétés spectrales de ces pigments, ainsi que la structure spatiale de leurs molécules. Cette structure éteint l'énergie des radicaux dans les processus de peroxydation lipidique, remplissant la fonction d'antioxydants. Il assure ou empêche le transport transmembranaire du calcium.

Il existe également d'autres pigments dans les œufs de poisson. Ainsi, le pigment, qui est proche dans le spectre d'absorption des pigments légers aux pigments biliaires, et son complexe protéique chez la rascasse déterminent la variété de couleur des œufs de ces poissons, assurant la détection des couvées indigènes. Une hémoprotéine unique dans le jaune des œufs de corégone contribue à sa survie pendant le développement à l'état de pagon, c'est-à-dire lorsqu'il est congelé dans la glace. Il favorise la combustion au ralenti d'une partie du jaune. Il a été constaté que sa teneur en œufs est plus élevée chez les espèces de corégones, dont le développement se produit dans des conditions de température hivernales plus sévères.

Les caroténoïdes et leurs dérivés - les rétinoïdes, tels que la vitamine A, sont capables d'accumuler ou de transporter par voie transmembranaire des sels métalliques divalents. Cette propriété est apparemment très importante pour les invertébrés marins, qui éliminent le calcium du corps, qui est utilisé plus tard dans la construction du squelette externe. C'est peut-être la raison de la présence d'un squelette externe plutôt qu'interne chez la grande majorité des invertébrés. Il est généralement connu que les structures externes contenant du calcium sont largement présentes dans les éponges, les hydroïdes, les coraux et les vers. Ils contiennent des concentrations importantes de caroténoïdes. Chez les mollusques, la majeure partie des caroténoïdes est concentrée dans les cellules mobiles du manteau - les amibocytes, qui transportent et sécrètent le CaCO 3 dans la coquille. Chez les crustacés et les échinodermes, les caroténoïdes, en combinaison avec le calcium et les protéines, font partie de leur coquille.

On ne sait toujours pas comment ces pigments sont délivrés à la peau. Il est possible que les phagocytes aient été les cellules initiales qui ont livré les pigments à la peau. Des macrophages qui phagocytent la mélanine ont été trouvés chez les poissons. La similitude des mélanophores avec les phagocytes est indiquée par la présence de processus dans leurs cellules et le mouvement amiboïde des phagocytes et des précurseurs des mélanophores vers leurs emplacements permanents dans la peau. Lorsque l'épiderme est détruit, des macrophages y apparaissent également, consommant de la mélanine, de la lipofuscine et de la guanine.

Le lieu de formation des chromatophores dans toutes les classes de vertébrés est l'accumulation de cellules de la crête neurale, qui apparaît au-dessus du tube neural au site de séparation du tube neural de l'ectoderme lors de la neurulation. Cette séparation est réalisée par les phagocytes. Les chromatophores sous forme de chromatoblastes non pigmentés aux stades embryonnaires du développement des poissons sont capables de se déplacer vers des zones du corps génétiquement prédéterminées. Les chromatophores plus matures sont incapables de mouvements amiboïdes et ne changent pas de forme. En outre, un pigment correspondant à un chromatophore donné s'y forme. Dans le développement embryonnaire des poissons téléostéens, des chromatophores de différents types apparaissent dans une séquence spécifique. D'abord, les mélanophores du derme se différencient, puis les xanthophores et les guanophores. Au cours du processus d'ontogenèse, les érythrophores proviennent de xanthophores. Ainsi, les premiers processus de phagocytose dans l'embryogenèse coïncident dans le temps et dans l'espace avec l'émergence de chromatoblastes non pigmentés, précurseurs des mélanophores.

Ainsi, une analyse comparative de la structure et des fonctions des mélanophores et des mélanomacrophages suggère qu'aux premiers stades de la phylogenèse des animaux, le système pigmentaire faisait apparemment partie du système excréteur de la peau.

Apparues dans les couches superficielles du corps, les cellules pigmentaires ont commencé à remplir une fonction différente, non associée aux processus d'excrétion. Dans la couche dermique de la peau des poissons téléostéens, les chromatophores sont localisés de manière particulière. Les xanthophores et les érythrophores sont généralement situés dans la couche médiane du derme. Des guanophores se trouvent en dessous. Les mélanophores se trouvent dans le derme inférieur sous les guanophores et dans le derme supérieur juste en dessous de l'épiderme. Cet arrangement des cellules pigmentaires n'est pas accidentel et est peut-être dû au fait que les processus photoinduits de synthèse d'un certain nombre de substances importantes pour les processus métaboliques sont concentrés dans la peau, en particulier les vitamines du groupe D. Pour remplir cette fonction, les mélanophores régulent l'intensité de la pénétration de la lumière dans la peau et les guanophores remplissent une fonction de réflecteur, faisant passer la lumière deux fois à travers le derme lorsqu'il en manque. Il est intéressant de noter que l'exposition directe à la lumière sur des zones de la peau entraîne une modification de la réponse des mélanophores.

Il existe deux types de mélanophores qui diffèrent par Aspect extérieur, localisation dans la peau, réactions aux influences nerveuses et humorales.

Chez les vertébrés supérieurs, y compris les mammifères et les oiseaux, on trouve principalement des mélanophores épidermiques, plus souvent appelés mélanocytes. Chez les amphibiens et les reptiles, ce sont des cellules minces et allongées qui jouent un rôle mineur dans le changement rapide de couleur. Il existe des mélanophores épidermiques chez les poissons primitifs, en particulier dans les poumons. Ils n'ont pas d'innervation, ne contiennent pas de microtubules et ne sont pas capables de contraction et d'expansion. Dans une plus large mesure, le changement de couleur de ces cellules est associé à leur capacité à synthétiser leur propre pigment mélanique, en particulier lorsqu'elles sont exposées à la lumière, et l'affaiblissement de la couleur se produit lors du processus d'exfoliation de l'épiderme. Les mélanophores épidermiques sont caractéristiques d'organismes vivant soit dans des plans d'eau asséchés et tombant en animation suspendue (vers pulmonaires), soit vivant hors de l'eau (vertébrés terrestres).

Presque tous les animaux poïkilothermes, y compris les poissons, ont des mélanophores dermiques de forme dendritique, qui répondent rapidement aux influences nerveuses et humorales. Considérant que la mélanine n'est pas réactive, elle ne peut remplir aucune autre fonction physiologique, à l'exception du dépistage ou de la transmission dosée de la lumière dans la peau. Il est intéressant de noter que le processus d'oxydation de la tyrosine à partir d'un certain moment va dans deux directions : vers la formation de mélanine et vers la formation d'adrénaline. En termes d'évolution, chez les anciens cordés, une telle oxydation de la tyrosine ne pouvait se produire que dans la peau, où l'oxygène était disponible. Dans ce cas, l'adrénaline elle-même chez les poissons modernes agit par l'intermédiaire du système nerveux sur les mélanophores et, dans le passé, peut-être qu'elle était produite dans la peau, conduisait directement à leur contraction. Étant donné que la fonction excrétrice était à l'origine assurée par la peau et, plus tard, par les reins, qui sont intensément alimentés en oxygène sanguin, spécialisés dans cette fonction, les cellules chromaffines des poissons modernes qui produisent de l'adrénaline sont situées dans les glandes surrénales.

Considérons la formation du système pigmentaire dans la peau au cours du développement phylogénétique des cordés primitifs, fish-like et fish.

Lancelet n'a pas de cellules pigmentaires dans la peau. Cependant, la lancette a une tache pigmentaire non appariée sensible à la lumière sur la paroi antérieure du tube neural. De plus, le long de tout le tube neural, le long des bords du neurocèle, il existe des formations sensibles à la lumière - les yeux de Hesse. Chacune d'elles est une combinaison de deux cellules : les cellules photosensibles et les cellules pigmentaires.

Chez les tuniciers, le corps est revêtu d'un épiderme cellulaire monocouche, qui sécrète à sa surface une membrane gélatineuse épaisse spéciale - une tunique. Dans l'épaisseur de la tunique, il y a des vaisseaux à travers lesquels le sang circule. Il n'y a pas de cellules pigmentaires spécialisées dans la peau. Les tuniciers n'ont pas d'organes excréteurs spécialisés. Cependant, ils ont des cellules spéciales - les néphrocytes, dans lesquels les produits métaboliques s'accumulent, leur donnant, ainsi qu'au corps, une couleur brun rougeâtre.

Dans les cyclostomes primitifs, la peau a deux couches de mélanophores. Dans la couche supérieure de la peau - le corium, il y a de rares cellules sous l'épiderme, et dans la partie inférieure du corium - une puissante couche de cellules contenant de la mélanine ou de la guanine, qui empêche la lumière de pénétrer dans les organes et tissus sous-jacents. Comme mentionné ci-dessus, les poumons ont des mélanophores épidermiques et dermiques non innervés de forme étoilée. Chez les poissons phylogénétiquement plus avancés, les mélanophes, capables de modifier leur transmission lumineuse en raison de la régulation nerveuse et humorale, sont situés dans les couches supérieures sous l'épiderme et les guanophores - dans les couches inférieures du derme. Chez les ganoïdes osseux et les poissons téléostéens, des xanthophores et des érythrophores apparaissent dans le derme entre les couches de mélanophores et de guanophores.

Dans le processus de développement phylogénétique des vertébrés inférieurs, parallèlement à la complication du système pigmentaire de la peau, il y a eu une amélioration des organes de la vision. C'est la photosensibilité des cellules nerveuses en combinaison avec la régulation de la transmission de la lumière par les mélanophores qui a formé la base de l'apparition des organes visuels chez les vertébrés.

Ainsi, les neurones de nombreux animaux en réponse à l'illumination réagissent avec un changement d'activité électrique, ainsi qu'une augmentation du taux de libération d'un neurotransmetteur par les terminaisons nerveuses. Découverte de la photosensibilité non spécifique du tissu nerveux contenant des caroténoïdes.

Toutes les parties du cerveau sont photosensibles, mais la partie médiane du cerveau, située entre les yeux, et la glande pinéale en ont la plus grande. Dans les cellules de la glande pinéale, il existe une enzyme dont la fonction est de convertir la sérotonine en mélatonine. Cette dernière provoque la contraction des mélanophores cutanés et un ralentissement de la croissance des producteurs de gonades. Lorsque la glande pinéale est éclairée, la concentration de mélatonine y diminue.

On sait que les poissons voyants s'assombrissent sur un fond sombre et s'éclaircissent sur un fond clair. Cependant, une lumière vive provoque l'obscurcissement du poisson en raison d'une diminution de la production de mélatonine par la glande pinéale, et une lumière faible ou nulle provoque un éclaircissement. De même, les poissons réagissent à la lumière après avoir retiré leurs yeux, c'est-à-dire qu'ils s'éclaircissent dans l'obscurité et s'assombrissent à la lumière. Il a été noté que chez les poissons cavernicoles aveugles, les mélanophores résiduels du cuir chevelu et de la partie médiane du corps réagissent à la lumière. Chez de nombreux poissons, au cours de leur maturation, en raison des hormones de la glande pinéale, la couleur de la peau augmente.

Un changement induit par la lumière dans la couleur de réflexion des guanophores dans le fundulus, le néon rouge et le néon bleu a été trouvé. Cela indique que le changement de couleur du lustre, qui détermine le jour et coloration de nuit, dépend non seulement de la perception visuelle de la lumière par le poisson, mais aussi de l'action directe de la lumière sur la peau.

Chez les embryons, les larves et les alevins se développant dans les couches supérieures d'eau bien éclairées, les mélanophores, du côté dorsal, recouvrent le système nerveux central de l'influence de la lumière, et il semble que les cinq parties du cerveau soient visibles . Se développer en bas - une telle adaptation est absente. L'exposition à la lumière sur les œufs et les larves de corégone Sevan provoque une augmentation de la synthèse de mélanine dans la peau des embryons au cours du développement embryonnaire de cette espèce.

Le système mélanophore-guanophore de régulation de la lumière dans la peau de poisson présente cependant un inconvénient. Pour effectuer des processus photochimiques, un capteur de lumière est nécessaire qui déterminerait la quantité de lumière réellement passée dans la peau et transmettrait cette information aux mélanophores, qui devraient soit améliorer soit affaiblir le flux lumineux. Par conséquent, les structures d'un tel capteur doivent, d'une part, absorber la lumière, c'est-à-dire contenir des pigments, et d'autre part, renseigner sur la quantité de lumière tombant sur elles. Pour ce faire, ils doivent être très réactifs, liposolubles et également, sous l'influence de la lumière, modifier la structure des membranes et modifier sa perméabilité à diverses substances. De tels capteurs pigmentaires doivent être situés dans la peau sous les mélanophores, mais au-dessus des guanophores. C'est à cet endroit que se trouvent les érythrophores et les xanthophores contenant des caroténoïdes.

Comme vous le savez, dans les organismes primitifs, les caroténoïdes sont impliqués dans la perception de la lumière. Les caroténoïdes sont présents dans les yeux des organismes unicellulaires capables de phototaxie, dans les structures des champignons dont les hyphes réagissent à la lumière, dans les yeux de nombreux invertébrés et poissons.

Plus tard, dans les organismes plus développés, les caroténoïdes des organes de la vision sont remplacés par la vitamine A, qui n'absorbe pas la lumière dans la partie visible du spectre, mais, faisant partie de la rhodopsine, est également un pigment. L'intérêt d'un tel système est évident, puisque la rhodopsine colorée, après avoir absorbé la lumière, se décompose en opsine et vitamine A qui, contrairement aux caroténoïdes, n'absorbent pas la lumière visible.

La division des lipophores eux-mêmes en érythrophores, capables de modifier la transmission de la lumière sous l'influence d'hormones, et les xantophores, en fait, apparemment, sont des détecteurs de lumière, a permis à ce système de réguler les processus photosynthétiques dans la peau, non seulement avec une exposition simultanée à la lumière sur le corps de l'extérieur, mais aussi pour corréler cela avec l'état physiologique et les besoins du corps en ces substances, régulant hormonalement la transmission de la lumière à la fois à travers les mélanophores et à travers les érythrophores.

Ainsi, la coloration elle-même, apparemment, était une conséquence transformée des pigments remplissant d'autres fonctions physiologiques associées à la surface du corps et, captée par la sélection évolutive, a acquis une fonction indépendante dans le mimétisme et à des fins de signalisation.

Émergence différents types coloration avait à l'origine des raisons physiologiques. Ainsi, pour les habitants des eaux proches de la surface exposés à un ensoleillement important, sur la partie dorsale du corps, une puissante pigmentation mélanique est requise sous forme de mélanophores dans la partie supérieure du derme (pour réguler la transmission de la lumière dans la peau) et dans la couche inférieure du derme (pour protéger le corps de l'excès de lumière). Sur les côtés et surtout le ventre, où l'intensité de la lumière pénétrant la peau est moindre, il est nécessaire de diminuer la concentration de mélanophores dans la peau avec une augmentation du nombre de guanophores. L'apparition d'une telle coloration chez les poissons pélagiques a simultanément contribué à une diminution de la visibilité de ces poissons dans la colonne d'eau.

Les poissons juvéniles réagissent davantage à l'intensité de l'éclairage qu'à un changement d'arrière-plan, c'est-à-dire qu'ils s'éclaircissent dans l'obscurité totale et s'assombrissent à la lumière. Ceci indique le rôle protecteur des mélanophores contre les effets lumineux excessifs sur le corps. Les alevins dans ce cas, en raison de leur taille plus petite que les adultes, sont plus sensibles aux effets nocifs de la lumière. Ceci est confirmé par la mort significativement plus importante des alevins moins pigmentés en mélanophores lorsqu'ils sont exposés à la lumière directe du soleil. En revanche, les juvéniles plus foncés sont plus intensément mangés par les prédateurs. L'impact de ces deux facteurs : la lumière et les prédateurs conduit à l'apparition de migrations verticales diurnes chez la plupart des poissons.

Chez les juvéniles de nombreuses espèces de poissons menant une vie en bancs à la surface même de l'eau, afin de protéger le corps d'une exposition excessive à la lumière sur le dos sous les mélanophores, une puissante couche de guanophores se développe, donnant au dos un aspect bleuté ou verdâtre. teinte, et dans les alevins de certains poissons, par exemple le mulet, le dos est derrière le bec de guanine brille littéralement de lumière réfléchie, protégeant de l'insolation excessive, mais rendant également les alevins visibles aux oiseaux piscivores.

Chez de nombreux poissons tropicaux vivant dans des ruisseaux peu profonds à l'abri du soleil par la canopée de la forêt, une couche de guanophores est renforcée dans la peau sous les mélanophores, pour la transmission secondaire de la lumière à travers la peau. Ces poissons ont souvent des espèces qui utilisent en plus l'éclat de la guanine sous la forme de rayures « brillantes », comme des néons ou des taches comme guide lors de la création de bancs ou dans le comportement de frai pour détecter les individus du sexe opposé de leur espèce au crépuscule.

Les poissons benthiques marins, souvent aplatis dans le sens dorso-ventral et menant un mode de vie sédentaire, devraient avoir, afin de réguler les processus photochimiques de la peau, des changements rapides dans les groupes individuels de cellules pigmentaires à leur surface en fonction de la focalisation locale de la lumière. sur leur surface cutanée, ce qui se produit lors de sa réfraction par la surface de l'eau lors des vagues et des ondulations. Ce phénomène pourrait être capté par sélection et conduire à l'émergence d'un mimétisme, exprimé par un changement rapide de ton ou de motif corporel pour correspondre à la couleur du fond. Il est intéressant de noter que les habitants des fonds marins ou les poissons, dont les ancêtres étaient des habitants des fonds marins, ont généralement une grande capacité à changer de couleur. Dans les eaux douces, le phénomène de "rayons de soleil" au fond, en règle générale, ne se produit pas et il n'y a pas de poisson avec un changement de couleur rapide.

Avec la profondeur, l'intensité de la lumière diminue, ce qui, à notre avis, conduit à la nécessité d'augmenter la transmission lumineuse à travers le tégument, et, par conséquent, à une diminution du nombre de mélanophores avec une augmentation simultanée de la régulation de la transmission lumineuse. à l'aide de lipophores. C'est avec cela, apparemment, qu'il devient rouge chez de nombreux poissons semi-profonds. Les pigments rouges apparaissent noirs à des profondeurs où les rayons rouges du soleil ne peuvent pas atteindre. Aux grandes profondeurs, les poissons sont soit incolores, soit, chez les poissons lumineux, ont une couleur noire. C'est en cela qu'ils diffèrent des poissons des cavernes, où, en l'absence de lumière, il n'y a généralement pas besoin d'un système de régulation de la lumière dans la peau, en relation avec lequel les mélanophores et les guanophores disparaissent d'eux, et, last but not least, lipophores dans beaucoup.

Le développement d'une coloration protectrice et d'avertissement dans différents groupes taxonomiques de poissons, à notre avis, ne pouvait se faire que sur la base du niveau d'organisation du complexe pigmentaire de la peau d'un groupe particulier de poissons qui avait déjà surgi au cours du processus de développement évolutif.

Ainsi, une organisation aussi complexe du système pigmentaire de la peau, qui permet à de nombreux poissons de changer de couleur et de s'adapter à différentes conditions d'habitat, a eu sa propre préhistoire avec un changement de fonctions, telles que la participation aux processus excréteurs, aux photoprocessus cutanés, et, enfin , dans la couleur réelle du corps du poisson.

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La couleur du poisson, y compris le motif de couleur, est un signal important. La fonction principale de la couleur est d'aider les membres de la même espèce à se trouver et à s'identifier en tant que partenaires potentiels, rivaux ou membres du même troupeau. La démonstration d'une certaine coloration ne peut pas aller plus loin que cela.

Les poissons de certaines espèces prennent une couleur ou une autre, démontrant qu'ils sont prêts à frayer. Les couleurs vives des nageoires font bonne impression sur les partenaires sexuels potentiels. Parfois, une femelle mature développera une zone de couleur vive sur le ventre, soulignant sa forme arrondie et indiquant qu'elle est remplie de caviar. Les poissons qui ont une coloration de frai brillante spécifique peuvent sembler ternes et imperceptibles lorsqu'ils ne se reproduisent pas. Une apparence voyante rend le poisson plus vulnérable aux prédateurs, et poisson prédateur démasque.

Chez certains poissons, la « langue » de la couleur est encore plus développée, et ils peuvent l'utiliser, par exemple, pour démontrer leur statut dans un groupe de poissons de la même espèce : le plus brillant et le plus évocateur de couleur et de motif, le plus élevé le statut. Ils peuvent également utiliser la coloration pour représenter une menace ( couleur vive) ou de soumission (couleur terne ou moins vive), et souvent cela s'accompagne de gestes, de langage corporel de poisson.

Certains poissons qui montrent des soins parentaux pour la progéniture ont une couleur spéciale lorsqu'ils gardent les jeunes. Cette couleur est utilisée par le gardien pour avertir les intrus ou pour attirer l'attention sur lui, en distrayant les alevins. Des expériences scientifiques ont montré que les parents utilisent certains types de coloration pour attirer les alevins (pour leur permettre de trouver plus facilement les parents). Plus remarquable encore, certains poissons utilisent les mouvements du corps et des nageoires et la coloration pour donner différentes instructions aux alevins, par exemple : « Nagez ici ! » « Suivez-moi » ou « Cachez-vous au fond ! »

Il faut supposer que chaque espèce de poisson a son propre « langage » correspondant à son mode de vie particulier. Cependant, il existe des preuves frappantes que les espèces de poissons étroitement apparentées comprennent clairement les signaux de base des autres, bien qu'en même temps, elles n'aient très probablement aucune idée de ce que les représentants d'une autre famille de poissons "parlent" entre eux. Soit dit en passant, le zooportal a trié en plaisantant les poissons par couleur :

Un aquariophile ne peut pas "répondre" aux poissons dans leur langue, mais en sioah, il peut reconnaître certains des signaux donnés par les poissons. Cela permettra de prédire les actions des habitants sous-marins, par exemple, de remarquer une ponte imminente, ou un conflit grandissant.

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Les conditions d'éclairage dans l'eau diffèrent de celles de l'air non seulement par leur intensité, mais aussi par le degré de pénétration des rayons individuels du spectre dans la profondeur de l'eau. Comme on le sait, le coefficient d'absorption des rayons de différentes longueurs d'onde par l'eau est loin d'être le même. Les rayons rouges sont le plus fortement absorbés par l'eau. En traversant une couche d'eau de 1 m, 25 % de rayons rouges sont absorbés et seulement 3 % de violet. Cependant, même les rayons violets à des profondeurs supérieures à 100 m deviennent presque impossibles à distinguer. Par conséquent, dans les profondeurs des poissons, les couleurs sont mal distinguées.

Le spectre visible perçu par les poissons est légèrement différent du spectre perçu par les vertébrés terrestres. Différents poissons ont des différences associées à la nature de leur habitat. Espèces de poissons vivant dans la zone côtière et dans les

Riz. 24. Poissons des cavernes (de haut en bas) - Chologaster, Typhlichthys; Amblyopsis (Cyprinodontiformes)

les couches d'eau superficielles ont un spectre visible plus large que les poissons vivant à de grandes profondeurs. Le chabot-chabot-Myoxocephalus scorpius (L.) est un habitant des faibles profondeurs, perçoit les couleurs avec une longueur d'onde de 485 à 720 mmk, et le rayon en forme d'étoile se tenant à de grandes profondeurs est Raja radiata Donov. - de 460 à 620 mmk, églefin Melanogrammus aeglefinus L. - de 480 à 620 mmk (Protasov et Golubtsov, 1960). Il convient de noter que la réduction de la visibilité est principalement due à la partie à grande longueur d'onde du spectre (Protasov, 1961).

Il existe un certain nombre d'observations selon lesquelles la plupart des espèces de poissons peuvent distinguer les couleurs. Apparemment, seuls certains poissons cartilagineux (Chondrichthyes) et ganoïdes cartilagineux (Chondrostei) ne distinguent pas les couleurs. Le reste des poissons se distingue bien
couleur, ce qui a été prouvé, notamment, par de nombreuses expériences utilisant la technique du réflexe conditionné. Par exemple, le goujon - Gobio gobio (L.) - a réussi à s'habituer au fait qu'il prenait de la nourriture dans une tasse d'une certaine couleur.

On sait que les poissons peuvent changer de couleur et de motif de peau en fonction de la couleur du substrat sur lequel ils se trouvent.

De plus, si un poisson habitué au sol noir et changeant de couleur en conséquence avait le choix entre un certain nombre de sols de couleurs différentes, alors le poisson choisissait généralement le sol auquel il se trouvait. habituée et colorée pour correspondre à la couleur de sa peau.

Des changements particulièrement marqués de la couleur du corps pour divers motifs sont observés chez les plies. Dans ce cas, non seulement le ton change, mais aussi le motif, en fonction de la nature du sol sur lequel se trouve le poisson. Quel est le mécanisme de ce phénomène n'a pas encore été précisément clarifié. On sait seulement que le changement de couleur se produit à la suite d'une irritation correspondante de l'œil. Semzer (Sumner, 1933), mettant des bonnets colorés transparents sur les yeux d'un poisson, l'a fait changer de couleur pour correspondre à la couleur des bonnets. Le flet, dont le corps est sur le sol d'une couleur, et la tête - sur le sol d'une couleur différente, change la couleur du corps en fonction du fond sur lequel se trouve la tête (Fig. 25). "

Naturellement, la couleur du corps du poisson est étroitement liée aux conditions d'éclairage.

Il est généralement habituel de distinguer les principaux types de coloration des poissons suivants, qui sont une adaptation à certaines conditions d'habitat.

Riz. 25. Dépendance de la couleur du corps du flet sur la couleur du sol sur lequel se trouve sa tête

Coloration pélagique - dos bleuâtre ou verdâtre et côtés et abdomen argentés. Ce type de couleur est caractéristique des poissons vivant dans la colonne d'eau (hareng, anchois,
sombre, etc.). Le dos bleuté rend le poisson à peine visible d'en haut, et les côtés et l'abdomen argentés sont mal visibles d'en bas sur le fond de la surface du miroir.

Envahi par la végétation o k r a s k a- le dos brunâtre, verdâtre ou jaunâtre et généralement des rayures ou des stries transversales sur les côtés. Cette coloration est typique des poissons des fourrés ou des récifs coralliens. Parfois, ces poissons, en particulier dans la zone tropicale, peuvent être très colorés.

Des exemples de poissons avec une coloration envahissante sont : la perche commune et le brochet - des formes d'eau douce ; collerette de scorpion de mer, de nombreux labres et poissons coralliens - de la mer.

Peinture de fond- un dos et des flancs foncés, parfois avec des taches plus foncées et un abdomen clair (chez les plies, la face tournée vers le sol s'avère claire). Les poissons de fond vivant au-dessus du fond de galets des rivières aux eaux claires ont généralement des talons noirs sur les côtés du corps, parfois légèrement allongés dans le sens dorso-abdominal, parfois situés sous la forme d'une bande longitudinale (la coloration dite du canal) . Cette couleur est typique, par exemple, des saumons juvéniles en période de vie fluviale, des ombres juvéniles, du vairon commun et d'autres poissons. Cette couleur rend le poisson à peine perceptible sur le fond de sol de galets dans l'eau claire qui coule. Chez les poissons de fond des eaux stagnantes *, il n'y a généralement pas de taches sombres brillantes sur les côtés du corps, ou ils ont un contour flou.

La couleur des bancs est particulièrement importante chez les poissons. Cette coloration facilite l'orientation des individus d'un troupeau les uns par rapport aux autres. Il se manifeste soit par une ou plusieurs taches sur les côtés du corps ou sur la nageoire dorsale, soit par une bande sombre le long du corps. Un exemple est la coloration du vairon de l'Amour - Phoxinus lagovskii Dyb., Juvénile amer épineux - Acanthorhodeus asmussi Dyb., Certains harengs, églefin, etc. (Fig. 26).

La coloration des poissons d'eau profonde est très spécifique.

Habituellement, ces poissons sont de couleur sombre, parfois presque noire ou rouge. Cela s'explique par le fait que même à des profondeurs relativement faibles, la couleur rouge sous l'eau apparaît noire et est peu visible pour les prédateurs.

Une image quelque peu différente de la coloration est observée chez les poissons d'eau profonde qui ont des organes de luminescence sur leur corps. Ces poissons ont beaucoup de guanine dans la peau, ce qui donne au corps un éclat argenté (Argyropelecus, etc.).

Comme on le sait, la couleur du poisson ne reste pas inchangée au cours du développement individuel. Il change au cours de la transition des poissons, en cours de développement, d'un habitat à un autre. Par exemple, la coloration des saumons juvéniles dans la rivière a le caractère d'un type de chenal, lorsqu'ils descendent dans la mer, elle est remplacée par une coloration pélagique, et après que le poisson retourne à la rivière pour se reproduire, il acquiert à nouveau une caractère de canal. La couleur peut changer au cours de la journée ; par exemple, certains représentants de Characinoidei (Nannostomus) ont une couleur grégaire pendant la journée - une bande noire le long du corps et la nuit, une bande transversale apparaît, c'est-à-dire que la couleur devient envahie par la végétation.

La coloration dite d'accouplement chez les poissons est souvent

Riz. 26, Types de coloration des bancs de poissons (de haut en bas) : Amur minnow - Phoxinus lagowsku Dyb .; épineux aigre-doux (juvéniles) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; aiglefin - Melanogrammus aeglefinus (L.)

dispositif de protection. La coloration de reproduction est absente chez les poissons frayant en profondeur et est généralement mal exprimée chez les poissons frayant la nuit.

Différents types de poissons réagissent différemment à la lumière. Certains sont attirés par la lumière : sprat Clupeonella delicatula (Norm.), Saury Cololabis saita (Brev.), Etc. Certains<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Quelles sont les raisons de la réaction des poissons à la lumière ? Il y a plusieurs hypothèses sur cette question. J. Loeb considère attirer les poissons à la lumière comme un mouvement forcé et non adaptatif - comme une phototaxie. La plupart des chercheurs considèrent la réponse des poissons à la lumière comme une adaptation. Franz (cité par Protasov) pense que la lumière a une valeur de signal, servant dans de nombreux cas de signal de danger. SG Zusser (1953) pense que la réaction des poissons à la lumière est un réflexe alimentaire.

Il ne fait aucun doute que dans tous les cas, le poisson réagit à la lumière de manière adaptative. Dans certains cas, cela peut être une réaction défensive lorsque le poisson évite la lumière, dans d'autres cas, l'approche de la lumière est associée à l'extraction de nourriture. Actuellement, une réaction positive ou négative des poissons à la lumière est utilisée dans la pêche (Borisov, 1955). Les poissons, attirés par la lumière, formant des grappes autour de la source lumineuse, sont ensuite capturés soit avec des filets, soit pompés sur le pont par une pompe. Les poissons qui réagissent négativement à la lumière, comme la carpe, sont chassés d'endroits peu pratiques pour pêcher à l'aide de la lumière, par exemple dans les zones fermées d'un étang.

L'importance de la lumière dans la vie des poissons ne se limite pas seulement au lien avec la vision.

L'éclairage est également d'une grande importance pour le développement des poissons. Chez de nombreuses espèces, le cours normal du métabolisme est perturbé si elles sont obligées de se développer dans des conditions de lumière qui ne leur sont pas caractéristiques (elles sont adaptées pour un développement à la lumière pour être marquées dans l'obscurité, et vice versa). C'est ce que montre clairement N.N. Disler (1953) sur l'exemple du développement du saumon kéta à la lumière.

La lumière influence également le cours de la maturation des produits de reproduction des poissons. Des expériences sur le palia américain, Salvelintis foritinalis (Mitchiil), ont montré que chez les poissons expérimentaux exposés à un éclairage accru, la maturation se produit plus tôt que chez les témoins exposés à une lumière normale. Cependant, chez les poissons en conditions alpines, apparemment, tout comme chez certains mammifères sous éclairage artificiel, la lumière, après avoir stimulé le développement accru des gonades, peut provoquer une forte baisse de leur activité. À cet égard, les anciennes formes alpines ont développé une coloration intense du péritoine, qui protège les gonades d'une exposition excessive à la lumière.

La dynamique de l'intensité de l'éclairage tout au long de l'année détermine en grande partie le déroulement du cycle sexuel chez les poissons. Le fait que, chez les poissons tropicaux, la reproduction se produise tout au long de l'année, et chez les poissons des latitudes tempérées seulement à un certain moment, est en grande partie dû à l'intensité de l'insolation.

Un dispositif particulier de protection contre la lumière est observé chez les larves de nombreux poissons pélagiques. Ainsi, chez les larves de hareng des genres Sprattus et Sardina, un pigment noir se développe au-dessus du tube neural, ce qui protège le système nerveux et les organes sous-jacents d'une exposition excessive à la lumière. Avec la résorption de la vessie vitellin, le pigment au-dessus du tube neural chez les alevins disparaît. Il est intéressant de noter que les espèces étroitement apparentées avec des œufs et des larves de fond conservés dans les couches inférieures n'ont pas un tel pigment.

Les rayons du soleil ont un effet très important sur le cours du métabolisme des poissons. Expériences réalisées sur des poissons moustiques (Gambusia affinis Baird. Et Gir.),. ont montré que chez les poissons moustiques, privés de lumière, une carence en vitamines se développe assez rapidement, provoquant tout d'abord la perte de la capacité de reproduction.