Qual é o papel da coloração brilhante dos peixes machos. Peixe de caverna e coloração de peixes

Os peixes têm uma cor extremamente variada com um padrão muito bizarro. Uma variedade especial de cores é observada em peixes em águas tropicais e quentes. Sabe-se que peixes de uma mesma espécie em corpos d'água diferentes apresentam cores diferentes, embora mantenham principalmente o padrão característico dessa espécie. Veja o lúcio, por exemplo: sua coloração varia do verde escuro ao amarelo brilhante. A perca geralmente tem barbatanas vermelhas brilhantes, uma cor esverdeada nas laterais e um dorso escuro, mas poleiros esbranquiçados (em rios) e, inversamente, poleiros escuros (em ilmen) são encontrados. Todas essas observações indicam que a cor dos peixes depende de sua posição sistemática no habitat, fatores ambientais e condições nutricionais.

A cor do peixe se deve a células especiais embutidas em grãos de pigmento contendo couro. Essas células são chamadas de cromatóforos.

Distinguir: melanóforos (contêm grãos de pigmento preto), eritróforos (vermelho), xantóforos (amarelo) e guanóforos, iridócitos (prateados).

Embora estes últimos sejam contados como cromatóforos, e não possuam grãos de pigmento, eles contêm uma substância cristalina - a guanina, devido à qual o peixe adquire um brilho metálico e cor prateada. Dos cromatóforos, apenas os melanóforos possuem terminações nervosas. A forma dos cromatóforos é muito diversa, entretanto, os mais comuns são estrelados e em forma de disco.

Em termos de resistência química, o pigmento preto (melanina) é o mais resistente. Não é solúvel em ácidos ou álcalis e não se altera como resultado de mudanças no estado fisiológico dos peixes (fome, nutrição). Os pigmentos vermelhos e amarelos estão associados às gorduras, por isso as células que os contêm são chamadas de lipóforos. Pigmentos de eritróforos e xantóforos não são muito persistentes, se dissolvem em álcoois e dependem da qualidade da nutrição.

Quimicamente, os pigmentos são substâncias complexas pertencentes a diferentes classes:

1) carotenóides (vermelho, amarelo, laranja)

2) melaninas - indóis (preto, marrom, cinza)

3) grupos de flavinas e purinas.

Os melanóforos e lipóforos estão localizados em diferentes camadas da pele nos lados externo e interno da camada limite (cútis). Os guanóforos (ou leucóforos ou iridócitos) diferem dos cromatóforos por não possuírem pigmento. Sua cor se deve à estrutura cristalina da guanina, um derivado da proteína. Os guanóforos estão localizados sob o cório. É muito importante que a guanina esteja localizada no plasma celular, como os grãos de pigmento, e sua concentração pode mudar devido às correntes plasmáticas intracelulares (espessamento, liquefação). Os cristais de guanina têm formato hexagonal e, dependendo de sua localização na célula, a cor muda de prateado-esbranquiçado para violeta-azulado.

Os guanóforos, em muitos casos, são encontrados junto com os melanóforos e eritróforos. Eles desempenham um papel biológico muito importante na vida dos peixes, porque localizados na superfície abdominal e nas laterais tornam os peixes menos visíveis por baixo e pelos lados; o papel protetor da coloração é especialmente pronunciado aqui.

A função dos rebites de pigmento é principalmente para expandir, ou seja, ocupando mais espaço (expansão) e reduzindo, ou seja, ocupando o menor espaço (contração). Quando o plasma se contrai, diminuindo de volume, os grãos de pigmento do plasma se concentram, por isso a maior parte da superfície celular é liberada desse pigmento e, com isso, o brilho da cor diminui. Durante a expansão, o plasma celular se espalha por uma superfície maior e os grãos de pigmento são distribuídos junto com ele. Devido a isso, uma grande superfície do corpo do peixe é recoberta por esse pigmento, conferindo ao peixe a cor característica do pigmento.

A razão para a expansão da concentração de células de pigmento pode ser tanto fatores internos (estado fisiológico da célula, organismo), quanto alguns fatores ambiente externo(temperatura, conteúdo de oxigênio e dióxido de carbono injetado). Os melanóforos têm inervação. Em cantóforos e eritrópicos, a inervação está ausente: portanto, o sistema nervoso pode ter um efeito direto apenas sobre os melanóforos.

Verificou-se que as células pigmentares dos peixes teleósteos mantêm uma forma constante. Koltsov acredita que o plasma de uma célula de pigmento tem duas camadas: ectoplasma (camada superficial) e cinoplasma (camada interna) contendo grãos de pigmento. O ectoplasma é fixado por fibrilas radiais e o plasma cinematográfico é muito móvel. O ectoplasma determina a forma externa do cromatóforo (a forma de movimento ordenado), regula o metabolismo, muda sua função sob a influência do sistema nervoso. Ectoplasma e cinoplasma, tendo diferentes propriedades físico-químicas, molhabilidade mútua quando suas propriedades mudam sob a influência do meio externo. Durante a expansão (expansão), o plasma cinematográfico umedece bem o ectoplasma e por isso se espalha sobre as fissuras recobertas pelo ectoplasma. Os grãos de pigmento estão localizados no cinoplasma, são bem umedecidos com ele e seguem o fluxo do cinoplasma. Na concentração, a imagem oposta é observada. Há uma separação de duas camadas coloidais de protoplasma. Kinoplasma não molha ectoplasma e devido a este cinoplasma
leva o menor volume. No centro deste processo está a mudança tensão superficial na fronteira de duas camadas de protoplasma. O ectoplasma é por natureza uma solução proteica e o cinoplasma são lipoides como a lecitina. Kinoplasm é emulsificado (muito finamente triturado) em ectoplasma.

Além da regulação nervosa, os cromatóforos também têm regulação hormonal. Deve-se presumir que uma ou outra regulação é realizada em condições diferentes. Adaptação impressionante da coloração do corpo às cores ambiente observada em agulhas do mar, gobies, linguados. O linguado, por exemplo, pode copiar o padrão do chão e até mesmo do tabuleiro de xadrez com grande precisão. Esse fenômeno é explicado pelo fato de o sistema nervoso ter papel preponderante nessa adaptação. O peixe percebe a cor através do órgão da visão e então, transformando essa percepção, o sistema nervoso controla a função das células pigmentares.

Em outros casos, a regulação hormonal aparece claramente (coloração durante a época de reprodução). No sangue dos peixes existem hormônios adrenais adrenalina e no lobo posterior da glândula pituitária - a pituitrina. A adrenalina induz concentração, a pituitrina é um antagonista da adrenalina e causa expansão (dispersão).

Assim, a função das células pigmentares está sob o controle do sistema nervoso e de fatores hormonais, ou seja, fatores internos. Mas, além deles, fatores ambientais são importantes (temperatura, dióxido de carbono, oxigênio, etc.). O tempo necessário para mudar a cor dos peixes é diferente e varia de alguns segundos a vários dias. Como regra, os peixes jovens mudam de cor mais rápido do que os adultos.

Sabe-se que os peixes mudam a cor do corpo de acordo com a cor do ambiente. Essa cópia é realizada apenas se o peixe puder ver a cor e o padrão do solo. Isso é evidenciado pelo seguinte exemplo. Se uma solha se encontra em um quadro preto, mas não o vê, então ela não tem a cor de um quadro preto, mas do que vê fundo branco... Pelo contrário, se o linguado estiver no chão Branco, mas vê uma placa preta, então seu corpo adquire a cor de uma placa preta.Essas experiências mostram de forma convincente que os peixes se adaptam facilmente, mudando sua cor para um fundo incomum para eles.

A cor dos peixes é influenciada pela iluminação. “Em locais escuros, onde há pouca luz, os peixes perdem a cor. Os peixes brilhantes que viveram por algum tempo no escuro tornam-se claros. Os peixes cegos adquirem uma cor escura. um leve e leve. Frisch conseguiu estabelecer que o escurecimento e o clareamento do corpo do peixe dependem não só da iluminação do solo, mas também do ângulo de visão sob o qual o peixe pode ver o solo. Por exemplo, se Se você vendar ou remover os olhos de uma truta, o peixe ficará preto. Se você colar apenas a metade superior do olho, o peixe manterá sua cor.

A luz tem o efeito mais forte e variado sobre a cor dos peixes. Leve
afeta os melanóforos através dos olhos e sistema nervoso, e diretamente. Assim, Frisch, iluminando áreas individuais da pele do peixe, recebeu uma mudança local de cor: foi observado um escurecimento da área iluminada (expansão dos melanóforos), que desapareceu 1-2 minutos após o apagamento da luz. Em conexão com a iluminação prolongada, a cor das costas e do abdômen muda nos peixes. Normalmente, o dorso dos peixes que vivem em profundidades rasas e em águas claras tem um tom escuro e o abdômen é claro. Em peixes que vivem em grandes profundidades e águas turvas nenhuma diferença de cor é observada. Acredita-se que a diferença na coloração do dorso e do abdômen tenha um valor adaptativo: o dorso escuro dos peixes é menos visível de cima contra um fundo escuro, e o abdômen claro de baixo. Nesse caso, a coloração diferente do abdome e do dorso se deve ao desnível no arranjo dos pigmentos. Existem melanóforos nas costas e nas laterais, e nas laterais existem apenas iridócitos (tuanóforos), que dão ao abdômen um brilho metálico.

Com o aquecimento local da pele, ocorre a expansão dos melanóforos, levando ao escurecimento, com resfriamento - ao clareamento. Uma diminuição na concentração de oxigênio e um aumento na concentração de ácido carbônico também mudam a cor dos peixes. Você provavelmente já observou que em peixes após a morte, aquela parte do corpo que estava na água tem uma cor mais clara (concentração de melanóforos), e aquela parte que se projeta da água e entra em contato com o ar é escura (expansão de melanóforos). Em peixes em estado normal, geralmente a cor é brilhante e multicolorida. Com uma diminuição acentuada do oxigênio ou em um estado de sufocamento, torna-se mais pálido, tons escuros desaparecer quase completamente. A ausência de glacê da cor do tegumento da rede de pesca é o resultado da concentração de cromatóforos e , principalmente melanóforos. Como resultado da falta de oxigênio, a superfície da pele do peixe não recebe oxigênio como resultado de uma interrupção da circulação sanguínea ou de um suprimento fraco de oxigênio para o corpo (início da asfixia), sempre adquire um tom pálido . O aumento do dióxido de carbono na água afeta a cor dos peixes e também a falta de oxigênio. Conseqüentemente, esses fatores (dióxido de carbono e oxigênio) atuam diretamente sobre os cromatóforos, portanto, o centro de irritação está na própria célula - no plasma.

O efeito dos hormônios na cor dos peixes é revelado, em primeiro lugar, durante época de acasalamento(período de reprodução). Coloração especialmente interessante da pele e barbatanas é observada nos machos. Nesse caso, a função dos cromatóforos está sob o controle de agentes hormonais e do sistema de cama de penas. Um exemplo com um peixe lutador. Nesse caso, sob a influência de hormônios, os machos maduros adquirem uma cor apropriada, cujo brilho e brilho são realçados pela visão de uma fêmea. Os olhos do homem vêem a mulher, essa percepção é transmitida pelo sistema nervoso aos cromatóforos e provoca sua expansão. Nesse caso, os cromatóforos da pele masculina funcionam sob o controle dos hormônios e do sistema nervoso.

Trabalhos experimentais no peixinho mostraram que a injeção de adrenalina provoca o clareamento do tegumento do peixe (contração dos melanóforos). O exame microscópico da pele de um peixinho adrenalizado mostrou que os melanóforos estão em um estado de contração e os lipóforos estão em expansão.

Perguntas para autoteste:

1. Estrutura e significado funcional da pele de peixe.

2. O mecanismo de formação do muco, sua composição e significado.

3. A estrutura e função das escalas.

4. Papel fisiológico da pele e regeneração de escamas.

5. O papel da pigmentação e da cor na vida dos peixes.

Seção 2: Materiais de trabalho de laboratório.

Por que a cor dos machos é mais brilhante e atraente no reino animal do que a das fêmeas?

De acordo com a hipótese dos “filhos atraentes”, a lógica da seleção feminina é um pouco diferente. Se os machos brilhantes, por qualquer motivo, são atraentes para as mulheres, então vale a pena escolher um pai brilhante para seus futuros filhos, porque os filhos dele herdarão genes de cores brilhantes e serão atraentes para as mulheres na próxima geração. Assim, surge um feedback positivo, que leva ao fato de que de geração em geração o brilho da plumagem dos machos aumenta cada vez mais. O processo vai aumentando até chegar ao limite da viabilidade.

Na verdade, na escolha dos homens, as mulheres não são nem mais nem menos lógicas do que em todo o resto de seu comportamento. Quando um animal sente sede, não pensa que deve beber água para restaurar o equilíbrio água-sal no corpo - ele vai para o bebedouro porque sente sede. Quando uma abelha operária pica um predador que atacou uma colmeia, ela não calcula o quanto, com esse auto-sacrifício, aumenta a aptidão geral de suas irmãs - ela segue o instinto. Da mesma forma, mulheres, escolhendo machos brilhantes seguem seus instintos - eles gostam de caudas brilhantes. Todos aqueles que foram instigados pelo instinto a se comportar de maneira diferente, todos eles não deixaram descendentes.

Por que os peixes precisam de cores brilhantes? Qual é a origem da pigmentação variada nos peixes? O que é mimetismo? Quem vê as cores brilhantes dos peixes nas profundezas, onde reina a escuridão eterna? Como a cor dos peixes se relaciona com suas reações comportamentais e o que funções sociais tem - biólogos Alexander Mikulin e Gerard Chernyaev.

Visão geral do tópico

A coloração é de grande importância ecológica para os peixes. Faça a distinção entre cores de proteção e de advertência. A coloração protetora visa disfarçar os peixes contra o fundo do ambiente. A coloração de advertência ou semática geralmente consiste em manchas ou listras grandes e contrastantes com limites claros. Destina-se, por exemplo, em venenos e peixe venenoso, para evitar que um predador os ataque, e neste caso é chamado de dissuasor. A coloração de identificação é usada para avisar um rival em peixes territoriais, ou para atrair as fêmeas para os machos, avisando-os de que os machos estão prontos para desovar. O último tipo de coloração de advertência é comumente referido como a roupa de acasalamento dos peixes. Identificar a coloração muitas vezes desmascara os peixes. É por esse motivo que em muitos peixes que guardam o território ou de seus filhotes, a cor de identificação na forma de uma mancha vermelha brilhante se localiza na barriga, é mostrada ao oponente se necessário e não interfere na camuflagem dos peixes. quando ele está localizado com a barriga para baixo.

Também existe uma coloração pseudo-semica que imita um tipo diferente de coloração de aviso. Também é chamado de mimetismo. Ele permite que espécies de peixes inofensivas evitem o ataque de um predador que os confunda com uma espécie perigosa.

Existem outras classificações de cores. Por exemplo, os tipos de coloração dos peixes são diferenciados, refletindo as peculiaridades do confinamento ecológico de uma determinada espécie. A coloração pelágica é característica dos habitantes próximos à superfície de água doce e águas do mar... É caracterizada por um dorso preto, azul ou verde e lados e abdômen prateados. O dorso escuro torna o peixe menos visível contra o fundo. Os peixes de rio têm coloração preta e marrom escura no dorso, de modo que são menos perceptíveis contra o fundo de fundo escuro. Nos peixes lacustres, o dorso é pintado em tons azulados e esverdeados, já que essa cor do dorso é menos perceptível contra o fundo de água esverdeada. O dorso azul e o verde são característicos da maioria dos peixes pelágicos marinhos, o que os esconde no fundo das profundezas azuis do mar. Os lados prateados e a barriga clara do peixe são pouco visíveis de baixo contra o fundo da superfície do espelho. A presença de uma quilha no ventre dos peixes pelágicos minimiza a sombra formada na face ventral e desmascara os peixes. Ao olhar o peixe de lado, a luz incidindo no dorso escuro e a sombra da parte inferior do peixe, escondida pelo brilho das escamas, dão ao peixe um aspecto cinzento e imperceptível.

A cor do fundo é caracterizada por dorso e flancos escuros, por vezes com estrias mais escuras, e ventre claro. Os peixes de fundo que vivem acima do fundo de seixos de rios com águas transparentes geralmente apresentam manchas claras, pretas e outras manchas nas laterais do corpo, às vezes ligeiramente alongadas na direção dorsal-abdominal, às vezes localizadas na forma de uma faixa longitudinal (o denominado coloração de canal). Esta cor torna o peixe discreto contra o fundo de solo de seixos em águas límpidas e correntes. Em peixes que vivem no fundo de reservatórios de água doce estagnados de brilhantes manchas escuras nas laterais do corpo não existe ou eles têm um contorno borrado.

A cor dos peixes overgrown é caracterizada por um dorso acastanhado, esverdeado ou amarelado e geralmente listras transversais ou longitudinais e estrias nas laterais. Essa cor é característica de peixes que vivem entre a vegetação subaquática e os recifes de coral. Listras transversais são características de predadores de emboscada que caçam em uma emboscada em matagais costeiros (lúcios, percas) ou peixes nadando lentamente entre eles (farpas). Os peixes que vivem perto da superfície, entre as algas que ficam à superfície, são caracterizados por faixas longitudinais (peixe-zebra). As listras não apenas mascaram o peixe entre as algas, mas também desmembram a aparência do peixe. A coloração desmembrada, muitas vezes muito brilhante contra um fundo incomum para um peixe, é característica dos peixes corais, onde eles são invisíveis contra um fundo de corais brilhantes.

Os peixes de cardume caracterizam-se pela coloração de cardume. Esta coloração facilita a orientação dos indivíduos do bando uns para os outros. Geralmente se manifesta contra um fundo de outras formas de cor e se expressa como uma ou mais manchas nas laterais do corpo ou na nadadeira dorsal, ou como uma faixa escura ao longo do corpo ou na base do pedúnculo caudal.

Muitos peixes pacíficos têm um "olho enganador" na parte de trás do corpo, que desorienta o predador na direção do arremesso da presa.

Toda a variedade de coloração dos peixes se deve a células especiais - cromatóforos, que se encontram na pele do peixe e contêm pigmentos. Existem os seguintes cromatóforos: melanóforos contendo grãos de pigmento preto (melanina); eritróforos vermelhos e xantóforos amarelos, chamados lipóforos, porque os pigmentos (carotenóides) neles estão dissolvidos em lipídeos; guanóforos ou iridócitos, que contêm cristais de guanina em sua estrutura, que conferem aos peixes um brilho metálico e escamas prateadas. Os melanóforos e eritróforos são em forma de estrela, os xantóforos são arredondados.

Quimicamente, os pigmentos de diferentes células de pigmento são significativamente diferentes. As melaninas são polímeros de peso molecular relativamente alto de cor preta, marrom, vermelha ou amarela.

As melaninas são compostos muito estáveis. Eles são insolúveis em qualquer um dos solventes polares ou apolares e em ácidos. Ao mesmo tempo, as melaninas podem descolorir com a luz solar intensa, com exposição prolongada ao ar ou, de maneira especialmente eficaz, com oxidação prolongada com peróxido de hidrogênio.

Os melanóforos são capazes de sintetizar melaninas. A formação da melanina ocorre em vários estágios devido à oxidação sequencial da tirosina a diidroxifenilalanina (DOPA) e depois até que ocorra a polimerização da macromolécula de melanina. As melaninas também podem ser sintetizadas a partir do triptofano e até da adrenalina.

Em xantóforos e eritróforos, os pigmentos predominantes são carotenóides dissolvidos em gorduras. Além deles, essas células podem conter pterinas, tanto sem carotenóides, quanto em combinação com eles. As pterinas nessas células estão localizadas em pequenas organelas especializadas chamadas pterinossomos, que estão localizadas em todo o citoplasma. Mesmo em espécies que são principalmente coradas com carotenóides, as pterinas são sintetizadas primeiro e tornam-se visíveis em xantóforos e eritróforos em desenvolvimento, enquanto os carotenóides, que devem ser obtidos a partir dos alimentos, são revelados apenas mais tarde.

As pterinas fornecem coloração amarela, laranja ou vermelha em vários grupos de peixes, bem como em anfíbios e répteis. Pterinas são moléculas anfotéricas com fracas propriedades ácidas e básicas. Eles são pouco solúveis em água. A síntese de pterinas ocorre por meio de intermediários de purina (guanina).

Os guanóforos (iridóforos) são muito diversos em forma e tamanho. Os guanóforos contêm cristais de guanina. A guanina pertence às bases purinas. Os cristais hexaédricos de guanina estão localizados no plasma dos guanóforos e, devido às correntes plasmáticas, podem ser concentrados ou distribuídos pela célula. Esta circunstância, tendo em conta o ângulo de incidência da luz, leva a uma mudança na cor do tegumento do peixe de branco prateado para violeta azulado e verde-azulado ou mesmo vermelho-amarelado. Assim, a faixa verde-azulada brilhante de um peixe neon, sob a ação de uma corrente elétrica, adquire um brilho vermelho, como as eritrozonas. Guanóforos, localizados na pele abaixo do resto das células pigmentares, em combinação com xantóforos e eritróforos dão verde, e com essas células e melanóforos - azul.

Outro método foi descoberto para os peixes adquirirem a cor verde-azulada de suas capas. Foi notado que nem todos os oócitos são gerados por Pinágoras fêmeas durante a desova. Alguns deles permanecem nas gônadas e, no processo de reabsorção, adquirem uma coloração verde-azulada. No período pós-desova, o plasma sanguíneo da fêmea Pinágoras adquire uma cor verde brilhante. Um pigmento verde-azulado semelhante é encontrado nas nadadeiras e na pele das fêmeas, que, aparentemente, tem um valor adaptativo durante sua engorda pós-desova na zona costeira do mar entre as algas.

Segundo alguns pesquisadores, apenas as terminações nervosas são adequadas para melanóforos, e os melanóforos têm dupla inervação: simpática e parassimpática, enquanto xantóforos, eritróforos e guanóforos não têm inervação. Dados experimentais de outros autores indicam regulação nervosa e eritróforos. Todos os tipos de células pigmentares estão subordinados à regulação humoral.

As alterações na cor dos peixes ocorrem de duas maneiras: devido ao acúmulo, síntese ou destruição do pigmento na célula e devido a uma alteração no estado fisiológico do próprio cromatóforo sem alterar o conteúdo de pigmento nele. Um exemplo do primeiro método de mudança de cor é o seu realce no período pré-desova em muitos peixes devido ao acúmulo de pigmentos carotenóides em xantóforos e eritróforos quando entram nessas células de outros órgãos e tecidos. Outro exemplo: a vida de peixes contra um fundo claro provoca um aumento na formação de guanina nos guanóforos e, ao mesmo tempo, a quebra da melanina nos melanóforos e, inversamente, a formação de melanina, que ocorre sobre um fundo escuro , é acompanhado pelo desaparecimento da guanina.

Com uma mudança fisiológica no estado do melanóforo sob a ação de um impulso nervoso, grãos de pigmento localizados na parte móvel do plasma - no plasma cine, se juntam com ele na parte central da célula. Este processo é denominado contração do melanóforo (agregação). Devido à contração, a parte opressora da célula de pigmento é liberada dos grãos de pigmento, como resultado dos quais o brilho da cor diminui. Nesse caso, a forma do melanóforo, sustentada pela membrana da superfície da célula e fibrilas esqueléticas, permanece inalterada. O processo de distribuição de grãos de pigmento por toda a célula é chamado de expansão.

Os melanóforos localizados na epiderme dos pulmões e você e eu não somos capazes de mudar de cor devido ao movimento dos grãos de pigmento neles. Em humanos, o escurecimento da pele ao sol ocorre devido à síntese de pigmentos nos melanóforos, e o esclarecimento devido à esfoliação da epiderme juntamente com as células pigmentares.

Sob a influência da regulação hormonal, a cor dos xantóforos, eritróforos e guanóforos muda devido a uma mudança na forma da própria célula, e nos xantóforos e eritróforos, e devido a uma mudança na concentração de pigmentos na própria célula.

Os processos de contração e expansão dos grânulos de pigmento dos melanóforos estão associados a alterações na molhabilidade do cinoplasma e do ectoplasma celular, levando a uma alteração da tensão superficial na borda dessas duas camadas de plasma. Este é um processo puramente físico e pode ser realizado artificialmente até mesmo em peixes mortos.

Com a regulação hormonal, a melatonina e a adrenalina causam a contração dos melanóforos, por sua vez, os hormônios do lobo posterior da hipófise - expansão: pituitrina - melanóforos, e a prolactina causa a expansão dos xantóforos e eritróforos. Os guanóforos também são afetados pelos hormônios. Assim, a adrenalina aumenta a dispersão das placas nos guanóforos, enquanto um aumento no nível intracelular de cAMP aumenta a agregação das placas. Os melanóforos regulam o movimento do pigmento alterando o conteúdo intracelular de cAMP e Ca ++, enquanto nos eritróforos, a regulação é realizada apenas com base no cálcio. Um aumento acentuado no nível de cálcio extracelular ou sua microinjeção na célula é acompanhado pela agregação de grânulos de pigmento em eritróforos, mas não em melanóforos.

Os dados anteriores mostram que o cálcio intracelular e extracelular desempenham um papel importante na regulação da expansão e contração de ambos os melanóforos e eritróforos.

A cor dos peixes em sua evolução não poderia surgir especificamente para reações comportamentais e deve ter algum tipo de função fisiológica prévia. Em outras palavras, o conjunto de pigmentos da pele, a estrutura das células pigmentares e sua localização na pele dos peixes aparentemente não são acidentais e devem refletir o caminho evolutivo das mudanças nas funções dessas estruturas, durante as quais organização moderna complexo de pigmentos da pele de peixes vivos.

Presumivelmente, inicialmente o sistema de pigmento participou dos processos fisiológicos do corpo como parte de sistema excretor pele. Posteriormente, o complexo pigmentar da pele do peixe passou a participar da regulação dos processos fotoquímicos que ocorrem no cório e, nos estágios posteriores do desenvolvimento evolutivo, passou a desempenhar a função da cor real dos peixes em reações comportamentais.

Para os organismos primitivos, o sistema excretor da pele desempenha um papel importante em sua vida. Naturalmente, uma das tarefas para reduzir o efeito prejudicial dos produtos finais do metabolismo é reduzir sua solubilidade em água por polimerização. Isso, por um lado, permite neutralizar seu efeito tóxico e ao mesmo tempo acumular metabólitos em células especializadas sem seus custos significativos com a posterior remoção dessas estruturas poliméricas do corpo. Por outro lado, o próprio processo de polimerização está frequentemente associado ao alongamento de estruturas que absorvem luz, o que pode levar ao aparecimento de compostos coloridos.

Aparentemente, purinas, na forma de cristais de guanina, e pterinas surgiram na pele como produtos do metabolismo nitrogenado e foram removidas ou acumuladas, por exemplo, nos antigos habitantes dos pântanos durante os períodos de seca, quando caíam em hibernação. É interessante notar que as purinas e principalmente as pterinas estão amplamente representadas nos tegumentos do corpo não só de peixes, mas também de anfíbios e répteis, bem como de artrópodes, em particular de insetos, o que pode ser devido à dificuldade de sua remoção devido ao surgimento desses grupos de animais na terra. ...

É mais difícil explicar o acúmulo de melanina e carotenóides na pele dos peixes. Conforme mencionado acima, a biossíntese da melanina é realizada através da polimerização de moléculas de indol, que são produtos da oxidação enzimática da tirosina. O indol é tóxico para o corpo. A melanina parece ser uma opção ideal para a preservação de derivados de indol prejudiciais.

Os pigmentos carotenóides, ao contrário dos discutidos acima, não são produtos finais do metabolismo e são altamente reativos. São de origem alimentar e, portanto, para esclarecer seu papel, é mais conveniente considerar sua participação no metabolismo em um sistema fechado, por exemplo, em ovas de peixe.

Ao longo do século passado, mais de duas dezenas de opiniões foram expressas sobre o significado funcional dos carotenóides no corpo dos animais, incluindo peixes e seus ovos. Debates particularmente acalorados eram sobre o papel dos carotenóides na respiração e outros processos redox. Assim, foi assumido que os carotenóides são capazes de transportar oxigênio transmembrana, ou armazená-lo na ligação dupla central do pigmento. Nos anos setenta do século passado, Viktor Vladimirovich Petrunyak sugeriu a possível participação dos carotenóides no metabolismo do cálcio. Ele descobriu a concentração de carotenóides em certas áreas da mitocôndria, chamadas calcosférula. Foi constatada a interação dos carotenóides com o cálcio no processo de desenvolvimento embrionário dos peixes, ocasionando alterações na cor desses pigmentos.

Foi estabelecido que as principais funções dos carotenóides em ovas de peixe são: seu papel antioxidante em relação aos lipídeos, bem como sua participação na regulação do metabolismo do cálcio. Eles não participam diretamente dos processos respiratórios, mas contribuem puramente fisicamente para a dissolução e, conseqüentemente, para o armazenamento de oxigênio nas inclusões gordurosas.

Os pontos de vista sobre as funções dos carotenóides mudaram fundamentalmente em relação à organização estrutural de suas moléculas. Os carotenóides consistem em anéis de ionona, incluindo grupos contendo oxigênio - xantofilas, ou sem eles - carotenos e uma cadeia de carbono, incluindo um sistema de ligações duplas conjugadas. Anteriormente, grande importância nas funções dos carotenóides era dada às mudanças de grupos nos anéis de ionona de suas moléculas, ou seja, à transformação de alguns carotenóides em outros. Mostramos que a composição qualitativa no trabalho dos carotenóides De grande importância não tem, mas funcionalidade os carotenóides estão associados à presença de uma cadeia de conjugação. Ele determina as propriedades espectrais desses pigmentos, bem como a estrutura espacial de suas moléculas. Essa estrutura extingue a energia dos radicais nos processos de peroxidação lipídica, desempenhando a função de antioxidantes. Fornece ou evita o transporte transmembrana de cálcio.

Existem outros pigmentos nas ovas de peixe também. Assim, o pigmento, que está próximo no espectro de absorção da luz aos pigmentos biliares, e seu complexo protéico nos peixes escorpião determinam a variedade de cores dos ovos desses peixes, garantindo a detecção de ninhadas nativas. Uma hemoproteína única na gema de ovas de peixe branco contribui para a sua sobrevivência durante o desenvolvimento no estado de pagão, ou seja, quando congelada no gelo. Promove a queima ociosa de parte da gema. Verificou-se que seu conteúdo em ovos é maior nas espécies de peixes brancos, cujo desenvolvimento ocorre nas condições de temperatura mais severas do inverno.

Carotenóides e seus derivados - retinóides, como a vitamina A, são capazes de acumular ou transportar transmembranamente sais de metais divalentes. Esta propriedade é aparentemente muito importante para os invertebrados marinhos, que removem o cálcio do corpo, que é usado posteriormente na construção do esqueleto externo. Talvez seja esse o motivo da presença de um esqueleto externo, em vez de interno, na grande maioria dos invertebrados. É geralmente conhecido que as estruturas externas contendo cálcio estão amplamente presentes em esponjas, hidroides, corais e vermes. Eles contêm concentrações significativas de carotenóides. Nos moluscos, a maior parte dos carotenóides está concentrada nas células móveis do manto - os amebócitos, que transportam e secretam CaCO 3 para a casca. Em crustáceos e equinodermos, os carotenóides, em combinação com cálcio e proteínas, fazem parte de sua casca.

Ainda não está claro como esses pigmentos são transmitidos à pele.É possível que os fagócitos tenham sido as células iniciais que entregaram os pigmentos à pele. Macrófagos que fagocitam a melanina foram encontrados em peixes. A semelhança dos melanóforos com os fagócitos é indicada pela presença de processos em suas células e pelo movimento amebóide tanto dos fagócitos quanto dos precursores dos melanóforos para suas localizações permanentes na pele. Quando a epiderme é destruída, macrófagos também aparecem nela, consumindo melanina, lipofuscina e guanina.

O local de formação dos cromatóforos em todas as classes de vertebrados é o acúmulo de células da chamada crista neural, que aparece acima do tubo neural no local de separação do tubo neural do ectoderma durante a neurulação. Essa separação é realizada por fagócitos. Os cromatóforos na forma de cromatoblastos não pigmentados nos estágios embrionários do desenvolvimento dos peixes são capazes de se mover para áreas geneticamente predeterminadas do corpo. Cromatóforos mais maduros são incapazes de movimentos amebóides e não mudam de forma. Além disso, um pigmento correspondente a um dado cromatóforo é formado neles. No desenvolvimento embrionário de peixes teleósteos, cromatóforos de diferentes tipos aparecem em uma sequência específica. Primeiro, os melanóforos da derme se diferenciam, depois os xantóforos e os guanóforos. No processo de ontogênese, os eritróforos se originam dos xantóforos. Assim, os primeiros processos de fagocitose na embriogênese coincidem no tempo e no espaço com o surgimento de cromatoblastos não pigmentados, os precursores dos melanóforos.

Assim, uma análise comparativa da estrutura e funções dos melanóforos e melanomacrófagos sugere que nos estágios iniciais da filogênese dos animais, o sistema pigmentar, aparentemente, fazia parte do sistema excretor da pele.

Tendo surgido nas camadas superficiais do corpo, as células pigmentares passaram a desempenhar uma função diferente, não associada a processos excretores. Na camada dérmica da pele dos peixes teleósteos, os cromatóforos estão localizados de maneira especial. Os xantóforos e eritróforos geralmente estão localizados na camada intermediária da derme. Guanóforos estão abaixo deles. Os melanóforos são encontrados na derme inferior, sob os guanóforos, e na derme superior, logo abaixo da epiderme. Este arranjo de células pigmentares não é acidental e, possivelmente, se deve ao fato de na pele se concentrarem processos fotoinduzidos de síntese de uma série de substâncias importantes para os processos metabólicos, em particular vitaminas do grupo D. Para desempenhar essa função, os melanóforos regulam a intensidade da penetração da luz na pele e os guanóforos desempenham a função de refletores, passando a luz duas vezes pela derme quando há falta dela. É interessante notar que a exposição direta à luz em áreas da pele leva a uma mudança na resposta dos melanóforos.

Existem dois tipos de melanóforos que diferem em aparência externa, localização na pele, reações a influências nervosas e humorais.

Em vertebrados superiores, incluindo mamíferos e aves, os melanóforos epidérmicos, mais frequentemente chamados de melanócitos, são encontrados principalmente. Em anfíbios e répteis, são células finas e alongadas que desempenham um papel menor na rápida mudança de cor. Existem melanóforos epidérmicos em peixes primitivos, em particular nos pulmões. Eles não têm inervação, não contêm microtúbulos e não são capazes de contração e expansão. Em maior medida, a mudança na cor dessas células está associada à capacidade de sintetizar o próprio pigmento melânico, principalmente quando expostas à luz, e o enfraquecimento da cor ocorre no processo de esfoliação da epiderme. Os melanóforos epidérmicos são característicos de organismos que vivem secando corpos d'água e caindo em animação suspensa (vermes pulmonares) ou vivendo fora da água (vertebrados terrestres).

Quase todos os animais poiquilotérmicos, incluindo peixes, têm melanóforos dérmicos de forma dendrítica, que respondem rapidamente às influências nervosas e humorais. Considerando que a melanina não é reativa, ela não pode desempenhar nenhuma outra função fisiológica, exceto para triagem ou transmissão dosada de luz para a pele. É interessante notar que o processo de oxidação da tirosina a partir de um determinado momento segue em duas direções: para a formação da melanina e para a formação da adrenalina. Em termos evolutivos, em cordados antigos, essa oxidação da tirosina poderia ocorrer apenas na pele, onde o oxigênio estava disponível. Nesse caso, a própria adrenalina dos peixes modernos atua através do sistema nervoso sobre os melanóforos e, no passado, possivelmente, sendo produzida na pele, levava diretamente à sua contração. Considerando que a função excretora era originalmente desempenhada pela pele e, posteriormente, pelos rins, que são intensamente supridos de oxigênio sangüíneo, especializados nessa função, as células cromafins dos peixes modernos que produzem adrenalina estão localizadas nas glândulas supra-renais.

Vamos considerar a formação do sistema de pigmento na pele durante o desenvolvimento filogenético de cordados primitivos, semelhantes aos peixes e peixes.

Lancelote não possui células pigmentares na pele. No entanto, a lanceta tem uma mancha de pigmento sensível à luz não pareada na parede anterior do tubo neural. Além disso, ao longo de todo o tubo neural, ao longo das bordas do neurocele, existem formações sensíveis à luz - os olhos de Hesse. Cada uma delas é uma combinação de duas células: células fotossensíveis e células pigmentares.

Nos tunicados, o corpo é revestido por uma epiderme celular de camada única, que secreta em sua superfície uma membrana gelatinosa espessa especial - uma túnica. Na espessura da túnica, existem vasos pelos quais o sangue circula. Não existem células pigmentares especializadas na pele. Os tunicados não possuem órgãos excretores especializados. No entanto, eles possuem células especiais - nefrócitos, nas quais produtos metabólicos se acumulam, dando a eles e ao corpo uma cor marrom-avermelhada.

Nos ciclostomos primitivos, a pele possui duas camadas de melanóforos. Na camada superior da pele - o cório, existem células raras sob a epiderme, e na parte inferior do cório - uma poderosa camada de células contendo melanina ou guanina, que protege a luz de entrar nos órgãos e tecidos subjacentes. Como mencionado acima, os pulmões têm melanóforos epidérmicos e dérmicos não inervados de forma estrelada. Em peixes filogeneticamente mais avançados, os melanofos, capazes de alterar sua transmissão de luz devido à regulação nervosa e humoral, localizam-se nas camadas superiores sob a epiderme, e os guanóforos - nas camadas inferiores da derme. Em peixes ósseos e ganoides teleósteos, xantóforos e eritróforos aparecem na derme entre as camadas de melanóforos e guanóforos.

No processo de desenvolvimento filogenético dos vertebrados inferiores, em paralelo à complicação do sistema pigmentar da pele, houve uma melhora nos órgãos da visão. É a fotossensibilidade das células nervosas em combinação com a regulação da transmissão da luz pelos melanóforos que formaram a base para o aparecimento dos órgãos visuais nos vertebrados.

Assim, os neurônios de muitos animais em resposta à iluminação reagem com uma mudança na atividade elétrica, bem como com um aumento na taxa de liberação de um neurotransmissor das terminações nervosas. Fotossensibilidade inespecífica descoberta do tecido nervoso contendo carotenóides.

Todas as partes do cérebro são fotossensíveis, mas têm os maiores parte do meio o cérebro, localizado entre os olhos, e a glândula pineal. Nas células da glândula pineal existe uma enzima cuja função é converter a serotonina em melatonina. Este último causa a contração dos melanóforos da pele e uma desaceleração no crescimento dos produtores de gonadais. Quando a glândula pineal é iluminada, a concentração de melatonina diminui.

É sabido que os peixes avistados escurecem contra um fundo escuro e brilham sobre um fundo claro. No entanto, a luz brilhante faz com que os peixes escurecem devido à diminuição da produção de melatonina na glândula pineal, e pouca ou nenhuma luz causa o brilho. Da mesma forma, os peixes reagem à luz após remover os olhos, ou seja, eles brilham no escuro e escurecem na luz. Observou-se que nos peixes cegos das cavernas, os melanóforos residuais do couro cabeludo e da parte média do corpo reagem à luz. Em muitos peixes, durante a maturação, devido aos hormônios da glândula pineal, a cor da pele aumenta.

Foi encontrada uma mudança induzida pela luz na cor de reflexão dos guanóforos no fundo, neon vermelho e neon azul. Isso indica que a mudança na cor do brilho, que determina o dia e coloração noturna, depende não só da percepção visual da luz pelos peixes, mas também da ação direta da luz sobre a pele.

Em embriões, larvas e alevinos se desenvolvendo nas camadas superiores e bem iluminadas da água, os melanóforos, do lado dorsal, cobrem o sistema nervoso central da influência da luz, e parece que todas as cinco partes do cérebro são visíveis . Desenvolvendo na base - essa adaptação está ausente. A exposição à luz em ovos e larvas de peixe branco Sevan causa aumento da síntese de melanina na pele de embriões durante o desenvolvimento embrionário dessa espécie.

O sistema melanóforo-guanóforo de regulação da luz na pele do peixe, entretanto, tem uma desvantagem. Para realizar processos fotoquímicos, é necessário um sensor de luz que determinasse quanta luz realmente passou pela pele e transmitisse essa informação aos melanóforos, que deveriam aumentar ou enfraquecer o fluxo de luz. Consequentemente, as estruturas de tal sensor devem, por um lado, absorver luz, ou seja, conter pigmentos e, por outro lado, fornecer informações sobre a quantidade de luz que incide sobre eles. Para fazer isso, eles devem ser altamente reativos, solúveis em gordura e também, sob a influência da luz, alterar a estrutura das membranas e alterar sua permeabilidade a várias substâncias. Esses sensores de pigmento devem estar localizados na pele abaixo dos melanóforos, mas acima dos guanóforos. É neste local que se localizam eritróforos e xantóforos contendo carotenóides.

Como você sabe, em organismos primitivos, os carotenóides estão envolvidos na percepção da luz. Os carotenóides estão presentes nos olhos de organismos unicelulares capazes de fototaxia, nas estruturas dos fungos cujas hifas reagem à luz, nos olhos de vários invertebrados e peixes.

Posteriormente, em organismos mais desenvolvidos, os carotenóides dos órgãos da visão são substituídos pela vitamina A, que não absorve luz na parte visível do espectro, mas, por fazer parte da rodopsina, também é um pigmento. A vantagem de tal sistema é óbvia, uma vez que a rodopsina colorida, após absorver a luz, se decompõe em opsina e vitamina A, que, ao contrário dos carotenóides, não absorvem a luz visível.

A divisão dos próprios lipóforos em eritróforos, que são capazes de alterar a transmissão da luz sob a influência de hormônios, e os xantóforos, de fato, aparentemente, são detectores de luz, permitiam que esse sistema regulasse os processos fotossintéticos da pele, não apenas com uma exposição simultânea à luz externa do corpo, mas também correlacionada com o estado fisiológico e as necessidades do corpo por essas substâncias, regulando hormonalmente a transmissão da luz tanto pelos melanóforos quanto pelos eritróforos.

Assim, a própria coloração, aparentemente, foi uma consequência transformada dos pigmentos desempenhando outras funções fisiológicas associadas à superfície corporal e, captada pela seleção evolutiva, adquiriu uma função independente no mimetismo e para fins de sinalização.

Emergência tipos diferentes a coloração originalmente tinha razões fisiológicas. Assim, para habitantes de águas próximas à superfície expostos a insolação significativa, na parte dorsal do corpo, uma pigmentação de melanina poderosa é necessária na forma de melanóforos na parte superior da derme (para regular a transmissão da luz para a pele) e na camada inferior da derme (para proteger o corpo do excesso de luz). Nas laterais e principalmente no ventre, onde a intensidade da luz que entra na pele é menor, é necessário reduzir a concentração de melanóforos na pele com o aumento do número de guanóforos. O aparecimento dessa coloração em peixes pelágicos contribuiu simultaneamente para a diminuição da visibilidade desses peixes na coluna d'água.

Os peixes juvenis reagem mais à intensidade da iluminação do que às mudanças de fundo, ou seja, na escuridão total eles tornam-se mais claros e à luz escurecem. Isso indica o papel protetor dos melanóforos contra os efeitos excessivos da luz no corpo. Os alevinos, neste caso, devido ao seu tamanho menor do que os adultos, são mais suscetíveis aos efeitos nocivos da luz. Isso é confirmado pela morte significativamente maior de alevinos menos pigmentados com melanóforos quando expostos à luz solar direta. Por outro lado, os juvenis mais escuros são comidos mais intensamente por predadores. O impacto desses dois fatores: luz e predadores leva à ocorrência de migrações verticais diurnas na maioria dos peixes.

Nos juvenis de muitas espécies de peixes que seguem um estilo de vida escolar na própria superfície da água, a fim de proteger o corpo da exposição excessiva à luz no dorso sob os melanóforos, uma poderosa camada de guanóforos se desenvolve, dando ao dorso um tom azulado ou esverdeado tingir, e em alevinos de alguns peixes, por exemplo tainha, o dorso está atrás do bico de guanina literalmente brilha com a luz refletida, protegendo da insolação excessiva, mas também tornando os alevinos visíveis para as aves comedoras de peixes.

Em muitos peixes tropicais que vivem em riachos rasos sombreados pela luz do sol pelo dossel da floresta, uma camada de guanóforos é reforçada na pele sob os melanóforos, para a transmissão secundária da luz através da pele. Esses peixes costumam ter espécies que, adicionalmente, usam o brilho da guanina na forma de listras "brilhantes", como os neons, ou manchas como um guia ao criar cardumes ou no comportamento de desova para detectar indivíduos do sexo oposto de sua espécie no crepúsculo.

Os peixes marinhos bentônicos, muitas vezes achatados na direção dorso-ventral e levando um estilo de vida sedentário, devem ter, para regular os processos fotoquímicos na pele, mudanças rápidas em grupos individuais de células pigmentares em sua superfície de acordo com a focalização local da luz na superfície da pele, que ocorre durante sua refração pela superfície da água durante ondas e ondulações. Esse fenômeno pode ser detectado por seleção e levar ao surgimento do mimetismo, expresso em uma rápida mudança no tom ou padrão corporal para combinar com a cor do fundo. É interessante notar que os habitantes do fundo do mar ou peixes, cujos ancestrais eram habitantes do fundo, geralmente têm uma grande capacidade de mudar sua cor. Em águas doces, o fenômeno dos “raios de sol” no fundo, via de regra, não ocorre, e não há peixes com rápida mudança de cor.

Com a profundidade, a intensidade da luz diminui, o que, em nossa opinião, leva à necessidade de aumentar a transmissão da luz pelo tegumento e, consequentemente, à diminuição do número de melanóforos com aumento simultâneo da regulação da transmissão da luz. com a ajuda de lipóforos. É com isso, aparentemente, que fica vermelho em muitos peixes de águas semi-profundas. Os pigmentos vermelhos aparecem pretos em profundidades onde os raios vermelhos da luz do sol não podem alcançar. Em grandes profundidades, os peixes são incolores ou, nos peixes luminosos, são pretos. É assim que eles diferem dos peixes das cavernas, onde, na ausência de luz, geralmente não há necessidade de um sistema regulador de luz na pele, em conexão com o qual melanóforos e guanóforos desaparecem deles, e por último, mas não menos importante, os lipóforos também desaparecem em muitos.

O desenvolvimento de coloração protetora e de alerta em diferentes grupos taxonômicos de peixes, em nossa opinião, só poderia ocorrer com base no nível de organização do complexo pigmentar da pele de um determinado grupo de peixes já surgido no processo de desenvolvimento evolutivo.

Assim, uma organização tão complexa do sistema de pigmentação da pele, que permite que muitos peixes mudem de cor e se adaptem a diferentes condições de habitat, teve sua própria pré-história com uma mudança de funções, como a participação em processos excretores, em fotoprocessos da pele e, finalmente , na cor real do corpo do peixe.

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A cor dos peixes, incluindo o padrão de cores, é um sinal importante. A principal função da cor é ajudar os membros da mesma espécie a se encontrarem e se identificarem como companheiros, rivais ou membros do mesmo rebanho em potencial. A demonstração de uma determinada cor não pode ir além disso.

Os peixes de certas espécies assumem uma cor ou outra, demonstrando prontidão para a desova. As cores brilhantes das barbatanas causam uma boa impressão nos potenciais parceiros sexuais. Às vezes, uma fêmea adulta desenvolve uma área de cores vivas na barriga, enfatizando sua forma arredondada e indicando que é preenchida com caviar. Os peixes que têm uma coloração brilhante específica de desova podem parecer opacos e imperceptíveis quando não estão desovando. Uma aparência conspícua torna os peixes mais vulneráveis ​​a predadores, e peixe predador desmascara.

Em alguns peixes, a “língua” da cor é ainda mais desenvolvida e eles podem usá-la, por exemplo, para demonstrar seu status em um grupo de peixes da mesma espécie: o mais brilhante e mais evocativo de cor e padrão, o mais alto o status. Eles também podem usar coloração para representar uma ameaça ( cor brilhante) ou submissão (cor opaca ou menos brilhante), e muitas vezes isso é acompanhado por gestos, linguagem corporal dos peixes.

Alguns peixes que demonstram cuidado dos pais com os filhotes têm uma cor especial ao vigiar os filhotes. Esta cor é utilizada pelo vigia para alertar os intrusos ou chamar a atenção para si mesmo, distraindo os alevins. Experimentos científicos mostraram que os pais usam certos tipos de coloração para atrair os filhotes (para facilitar a localização dos pais). Ainda mais notável é que alguns peixes usam movimentos de corpo e nadadeiras e coloração para dar diferentes direções aos alevinos, por exemplo: "Nade aqui!", "Siga-me" ou "Esconda-se no fundo!"

Deve-se presumir que cada espécie de peixe tem sua própria "linguagem" correspondente ao seu estilo de vida particular. No entanto, há evidências vívidas de que espécies de peixes intimamente relacionadas entendem claramente os sinais principais umas das outras, embora, ao mesmo tempo, muito provavelmente, não tenham a menor ideia do que os representantes de outra família de peixes estão "falando" entre si. A propósito, o zooportal, brincando, classificou os peixes por cor:

Um aquarista não pode "responder" aos peixes em sua língua, mas em sioah ele pode reconhecer alguns dos sinais dados pelos peixes. Isso tornará possível prever as ações dos habitantes subaquáticos, por exemplo, perceber uma desova iminente ou um conflito crescente.

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Os peixes que habitam as cavernas são muito diversos. Atualmente, são conhecidos representantes de vários grupos da ordem das carpas nas cavernas - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, bagre americano, etc.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), várias espécies de gobies, etc. .

As condições de iluminação na água diferem daquelas no ar não apenas na intensidade, mas também no grau de penetração dos raios individuais do espectro na profundidade da água. Como se sabe, o coeficiente de absorção dos raios de diferentes comprimentos de onda pela água está longe de ser o mesmo. Os raios vermelhos são mais fortemente absorvidos pela água. Ao passar por uma camada de água de 1 m, 25% dos raios vermelhos são absorvidos e apenas 3% dos violetas. No entanto, mesmo os raios violetas em profundidades acima de 100 m tornam-se quase indistinguíveis. Conseqüentemente, nas profundezas dos peixes, as cores são mal distinguidas.

O espectro visível percebido pelos peixes é ligeiramente diferente do espectro percebido pelos vertebrados terrestres. Peixes diferentes têm diferenças associadas à natureza de seu habitat. Espécies de peixes que vivem na zona costeira e no

Arroz. 24. Peixe-caverna (de cima para baixo) - Chologaster, Typhlichthys; Amblyopsis (Cyprinodontiformes)

as camadas superficiais da água têm um espectro visível mais amplo do que os peixes que vivem em grandes profundidades. O sculpin-sculpin-Myoxocephalus scorpius (L.) é um habitante de profundidades rasas, percebe cores com um comprimento de onda de 485 a 720 mmk, e o raio em forma de estrela que se mantém em grandes profundidades é Raja radiata Donov. - de 460 a 620 mmk, arinca Melanogrammus aeglefinus L. - de 480 a 620 mmk (Protasov e Golubtsov, 1960). Deve-se notar que a redução na visibilidade é principalmente devido à parte do espectro de comprimento de onda longo (Protasov, 1961).

Há uma série de observações de que a maioria das espécies de peixes consegue distinguir cores. Aparentemente, apenas alguns peixes cartilaginosos (Chondrichthyes) e ganoides cartilaginosos (Chondrostei) não distinguem as cores. O resto dos peixes são bem distintos
cor, que foi comprovada, em particular, por muitos experimentos usando a técnica do reflexo condicionado. Por exemplo, o gobio - Gobio gobio (L.) - conseguiu se acostumar com o fato de tirar comida de uma xícara de uma determinada cor.

É sabido que os peixes podem mudar de cor e padrão de pele dependendo da cor do substrato em que se encontram.

Além disso, se um peixe acostumado com solo preto e mudando sua cor de acordo com ele pudesse escolher entre vários solos de cores diferentes, então o peixe normalmente escolheria o solo a que se destinava. acostumada e colorida para combinar com a cor de sua pele.

Mudanças particularmente bruscas na cor do corpo por vários motivos são observadas em solhas. Nesse caso, não só muda o tom, mas também o padrão, dependendo da natureza do solo em que o peixe está localizado. Qual é o mecanismo desse fenômeno ainda não foi precisamente esclarecido. Sabe-se apenas que a mudança de cor ocorre como resultado de uma irritação ocular correspondente. Semzer (Sumner, 1933), colocando gorros coloridos transparentes nos olhos de um peixe, fez com que mudassem de cor para combinar com a cor dos gorros. A solha, cujo corpo está no solo de uma cor, e a cabeça - no solo de outra cor, muda a cor do corpo de acordo com o fundo sobre o qual a cabeça está localizada (Fig. 25). "

Naturalmente, a cor do corpo do peixe está intimamente relacionada às condições de iluminação.

Geralmente é comum distinguir os seguintes tipos principais de coloração de peixes, que são uma adaptação a certas condições de habitat.

Arroz. 25. Dependência da cor do corpo do linguado com a cor do solo sobre o qual sua cabeça está localizada

Coloração pelágica - dorso azulado ou esverdeado e flancos e abdome prateados. Este tipo de cor é característico de peixes que vivem na coluna d'água (arenque, anchova,
desolador, etc.). O dorso azulado torna o peixe dificilmente visível de cima, e os lados prateados e o abdômen são pouco visíveis de baixo contra o fundo da superfície do espelho.

Overgrown o k r a s k a- dorso acastanhado, esverdeado ou amarelado e geralmente faixas ou estrias transversais nos lados. Esta coloração é típica de peixes em matagais ou recifes de coral. Às vezes, esses peixes, especialmente na zona tropical, podem ser de cores muito vivas.

Exemplos de peixes com coloração exagerada são: percas e lúcios comuns - de formas de água doce; ruff de escorpião do mar, muitos bodiões e peixes de coral - do mar.

Pintura de fundo- dorso e flancos escuros, às vezes com manchas mais escuras e abdômen claro (nas solhas, o lado voltado para o solo passa a ser claro). Os peixes de fundo que vivem acima do fundo de seixos de rios com águas claras geralmente têm calcanhares pretos nas laterais do corpo, às vezes ligeiramente alongados na direção dorsal-abdominal, às vezes localizados na forma de uma faixa longitudinal (a chamada coloração do canal) . Esta cor é típica, por exemplo, de salmão juvenil no período de vida do rio, grayling juvenil, peixinho comum e outros peixes. Essa cor torna os peixes quase imperceptíveis contra o fundo de solo de seixos em águas límpidas. Em peixes de fundo de águas paradas *, geralmente não há manchas escuras brilhantes nas laterais do corpo, ou eles têm um contorno borrado.

A cor do cardume é especialmente proeminente nos peixes. Esta coloração facilita a orientação dos indivíduos do bando uns para os outros. Ela se manifesta como uma ou mais manchas nas laterais do corpo ou na nadadeira dorsal, ou como uma faixa escura ao longo do corpo. Um exemplo é a coloração do peixinho de Amur - Phoxinus lagovskii Dyb., Juvenil espinhoso amargo - Acanthorhodeus asmussi Dyb., Algum arenque, arinca, etc. (Fig. 26).

A coloração dos peixes de profundidade é muito específica.

Normalmente esses peixes são escuros, às vezes quase pretos ou vermelhos. Isso é explicado pelo fato de que, mesmo em profundidades relativamente rasas, a cor vermelha sob a água parece preta e é pouco visível para os predadores.

Uma imagem um tanto diferente de coloração é observada em peixes de águas profundas que têm órgãos de luminescência em seus corpos. Estes peixes possuem grande quantidade de guanina na pele, o que confere ao corpo um brilho prateado (Argyropelecus, etc.).

Como é bem sabido, a cor dos peixes não se mantém inalterada durante o desenvolvimento individual. Ele muda durante a transição dos peixes, no processo de desenvolvimento, de um habitat para outro. Por exemplo, a coloração do salmão juvenil no rio tem o caráter de um tipo de canal, quando eles se movem para o mar, é substituída por uma coloração pelágica, e depois que os peixes voltam ao rio para reprodução, novamente adquire um canal. personagem. A cor pode mudar durante o dia; por exemplo, alguns representantes de Characinoidei, (Nannostomus) têm uma cor gregária durante o dia - uma faixa preta ao longo do corpo, e à noite uma faixa transversal aparece, ou seja, a cor torna-se crescida.

A chamada coloração de acasalamento em peixes é muitas vezes

Arroz. 26, Tipos de coloração escolar em peixes (de cima para baixo): Amur minnow - Phoxinus lagowsku Dyb.; agridoce espinhoso (juvenis) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; arinca - Melanogrammus aeglefinus (L.)

dispositivo de proteção. A coloração reprodutiva está ausente na desova de peixes em profundidades e é geralmente mal expressa na desova de peixes à noite.

Diferentes tipos de peixes reagem de maneira diferente à luz. Alguns são atraídos pela luz: espadilha Clupeonella delicatula (Norm.), Saury Cololabis saita (Brev.), Etc. Alguns<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Quais são as razões da reação dos peixes à luz? Existem várias hipóteses sobre este assunto. J. Loeb considera atrair peixes para a luz como um movimento forçado e não adaptativo - como fototaxia. A maioria dos pesquisadores vê a resposta dos peixes à luz como uma adaptação. Franz (citado por Protasov) acredita que a luz tem um valor de sinal, em muitos casos servindo como um sinal de perigo. SG Zusser (1953) acredita que a reação dos peixes à luz é um reflexo alimentar.

Não há dúvida de que em todos os casos o peixe reage à luz de forma adaptativa. Em alguns casos, pode ser uma reação defensiva quando o peixe evita a luz, em outros casos, a aproximação da luz está associada à extração do alimento. Atualmente, uma reação positiva ou negativa dos peixes à luz é utilizada na pesca (Borisov, 1955). Os peixes, atraídos pela luz, formando grupos em torno da fonte de luz, são então capturados com ferramentas de rede ou bombeados para o convés por uma bomba. Peixes que reagem negativamente à luz, como a carpa, são expulsos de locais inconvenientes para a pesca com o auxílio da luz, por exemplo, em áreas fechadas de um tanque.

A importância da luz na vida dos peixes não se limita apenas à conexão com a visão.

A iluminação também é de grande importância para o desenvolvimento dos peixes. Em muitas espécies, o curso normal do metabolismo é perturbado se eles forem forçados a se desenvolver em condições de luz que não são suas características (eles estão adaptados ao desenvolvimento na luz para marcar no escuro e vice-versa). Isso é claramente demonstrado por N.N. Disler (1953) no exemplo do desenvolvimento do salmão amigo à luz.

A luz também influencia o curso de maturação dos produtos reprodutivos de peixes. Experimentos com a palia americana, Salvelintis foritinalis (Mitchiil), mostraram que em peixes experimentais expostos a iluminação aumentada, a maturação ocorre mais cedo do que em controles expostos à luz normal. Porém, em peixes em condições alpinas, aparentemente, assim como em alguns mamíferos sob iluminação artificial, a luz, após estimular o desenvolvimento intensificado das gônadas, pode causar uma queda acentuada em sua atividade. Nesse sentido, as antigas formas alpinas desenvolveram uma intensa coloração do peritônio, que protege as gônadas da exposição excessiva à luz.

A dinâmica da intensidade da iluminação ao longo do ano determina em grande parte o curso do ciclo sexual nos peixes. O fato de que em peixes tropicais a reprodução ocorre durante todo o ano, e em peixes de latitudes temperadas apenas em um determinado período, deve-se em grande parte à intensidade da insolação.

Um peculiar dispositivo de proteção da luz é observado nas larvas de muitos peixes pelágicos. Assim, em larvas de arenque dos gêneros Sprattus e Sardina, um pigmento preto se desenvolve acima do tubo neural, que protege o sistema nervoso e os órgãos subjacentes da exposição excessiva à luz. Com a reabsorção da bexiga de gema, o pigmento acima do tubo neural na fritura desaparece. É interessante que espécies intimamente relacionadas com ovos e larvas de fundo mantidos nas camadas de fundo não têm esse pigmento.

Os raios solares têm um efeito muito significativo no curso do metabolismo dos peixes. Experiências realizadas em peixes mosquitos (Gambusia affinis Baird. Et Gir.) ,. mostraram que em peixes mosquitos, privados de luz, a deficiência de vitaminas se desenvolve rapidamente, causando, em primeiro lugar, a perda da capacidade de reprodução.