Каква е ролята на яркото оцветяване на мъжките риби. Пещерна риба и оцветяване на риба

Рибите имат изключително разнообразен цвят с много причудлив модел. Особено разнообразие от цветове се наблюдава при рибите в тропически и топли води. Известно е, че рибите от един и същи вид в различни водни басейни имат различни цветове, въпреки че запазват главно модела, характерен за този вид. Вземете например щуката: оцветяването й варира от тъмнозелено до ярко жълто. Костурът обикновено има яркочервени перки, зеленикав цвят отстрани и тъмен гръб, но има белезникави костури (в реките) и, обратно, тъмни (в илмени). Всички подобни наблюдения показват, че цветът на рибите зависи от тяхното систематично положение върху местообитанието, факторите на околната среда и хранителните условия.

Цветът на рибата се дължи на специални клетки, вградени в съдържащи кожа пигментни зърна. Такива клетки се наричат ​​хроматофори.

Разграничават се: меланофори (съдържат черни пигментни зърна), еритрофори (червени), ксантофори (жълти) и гуанофори,иридоцити (сребристи).

Въпреки че последните се считат за хроматофори и нямат пигментни зърна, те съдържат кристално вещество - гуанин, поради което рибата придобива метален блясък и сребрист цвят. От хроматофорите само меланофорите имат нервни окончания. Формата на хроматофорите е много разнообразна, но най-често срещаните са звездовидни и дисковидни.

По отношение на химическата устойчивост черният пигмент (меланин) е най-устойчив. Не е разтворим в киселини или основи и не се променя в резултат на промени във физиологичното състояние на рибата (глад, хранене). Червените и жълтите пигменти са свързани с мазнините, така че клетките, които ги съдържат, се наричат ​​липофори. Пигментите от еритрофори и ксантофори не са много устойчиви, разтварят се в алкохоли и зависят от качеството на храненето.

Химически пигментите са сложни вещества, принадлежащи към различни класове:

1) каротеноиди (червени, жълти, оранжеви)

2) меланини - индоли (черни, кафяви, сиви)

3) флавини и пуринови групи.

Меланофорите и липофорите са разположени в различни слоеве на кожата от външната и вътрешната страна на граничния слой (cutis). Гуанофорите (или левкофорите, или иридоцитите) се различават от хроматофорите по това, че нямат пигмент. Цветът им се дължи на кристалната структура на гуанина, протеиново производно. Гуанофорите са разположени под хориума. Много е важно гуанинът да се намира в клетъчната плазма, подобно на пигментните зърна и концентрацията му може да се промени поради вътреклетъчните плазмени токове (удебеляване, втечняване). Гуаниновите кристали имат шестоъгълна форма и в зависимост от местоположението им в клетката цветът се променя от сребристо-белезникав до синкаво-виолетов.

Гуанофорите в много случаи се срещат заедно с меланофори и еритрофори. Те играят много важна биологична роля в живота на рибите, т.к разположени на коремната повърхност и отстрани правят рибата по-малко видима отдолу и отстрани; тук е особено изразена защитната роля на оцветяването.

Функцията на пигментните нитове е главно да разширяват, т.е. заемане на повече пространство (разширяване) и намаляване, т.е. заемащи най-малкото пространство (свиване). Когато плазмата се свива, намалявайки обема си, пигментните зърна в плазмата се концентрират, поради което по-голямата част от клетъчната повърхност се освобождава от този пигмент и в резултат на това яркостта на цвета намалява. По време на разширяването клетъчната плазма се разпространява върху по-голяма повърхност и пигментните зърна се разпределят заедно с нея. Поради това голяма повърхност от тялото на рибата е покрита с този пигмент, което придава на рибата характерния за пигмента цвят.

Причината за разширяване на концентрацията на пигментни клетки могат да бъдат както вътрешни фактори (физиологично състояние на клетката, организма), така и някои фактори външна среда(температура, съдържание на инжектиран кислород и въглероден диоксид). Меланофорите имат инервация. При кантофорите и еритрофорите инервацията отсъства: Следователно нервната система може да има пряк ефект само върху меланофорите.

Установено е, че пигментните клетки на костистите риби запазват постоянна форма. Колцов смята, че плазмата на пигментната клетка има два слоя: ектоплазма (повърхностен слой) и киноплазма (вътрешен слой), съдържаща пигментни зърна. Ектоплазмата се фиксира от радиални фибрили, а кинематографската плазма е много подвижна. Ектоплазмата определя външната форма на хроматофора (формата на подредено движение), регулира метаболизма, променя функцията му под влияние на нервната система. Ектоплазмата и киноплазмата, притежаващи различни физикохимични свойства, взаимно омокряне, когато свойствата им се променят под въздействието на външната среда. По време на разширение (разширяване) кинематографската плазма добре навлажнява ектоплазмата и поради това се разпространява върху пукнатините, покрити с ектоплазма. Пигментните зърна се намират в киноплазмата, добре се навлажняват с нея и следват потока на киноплазмата. При концентрация се наблюдава обратна картина. Има разделяне на два колоидни слоя протоплазма. Киноплазмата не намокря ектоплазмата и поради тази киноплазма
заема най-малкия обем. В основата на този процес е промяната повърхностно напрежениена границата на два слоя протоплазма. Ектоплазмата по своята природа е протеинов разтвор, а киноплазмата е липоид като лецитин. Киноплазмата е емулгирана (много фино натрошена) в ектоплазма.

В допълнение към нервната регулация, хроматофорите имат и хормонална регулация. Трябва да се приеме, че една или друга регулация се осъществява при различни условия. Поразително адаптиране на оцветяването на тялото към цвета заобикаляща среданаблюдава се при морски игли, бичове, писия. Камбалата, например, може да копира модела на земята и дори на шахматната дъска с голяма точност. Това явление се обяснява с факта, че нервната система играе водеща роля в тази адаптация. Рибата възприема цвета чрез органа на зрението и след това, трансформирайки това възприятие, нервната система контролира функцията на пигментните клетки.

В други случаи ясно се проявява хормонална регулация (оцветяване през размножителния период). В кръвта на рибите има надбъбречни хормони адреналин и задния дял на хипофизната жлеза - питуитрин. Адреналинът предизвиква концентрация, питуитринът е антагонист на адреналина и причинява експанзия (разпръскване).

По този начин функцията на пигментните клетки е под контрола на нервната система и хормоналните фактори, т.е. вътрешни фактори. Но освен тях важни са факторите на околната среда (температура, въглероден диоксид, кислород и др.). Времето, необходимо за промяна на цвета на рибата, е различно и варира от няколко секунди до няколко дни. По правило младите риби променят цвета си по-бързо от възрастните.

Известно е, че рибите променят цвета на тялото си в зависимост от цвета на околната среда. Такова копиране се извършва само ако рибата може да види цвета и шарката на земята. Това се доказва от следния пример. Ако писия лежи на черна дъска, но не я вижда, тогава тя има цвета не на черна дъска, а на това, което вижда бяла почва... Напротив, ако писията лежи на земята бяло, но вижда черна дъска, тогава тялото й придобива цвета на черна дъска.Тези експерименти убедително показват, че рибите лесно се адаптират, променяйки цвета си на необичайна за тях почва.

Цветът на рибата се влияе от осветлението. „На тъмни места, където има слаба светлина, рибите губят цвета си. Ярките риби, които са живели известно време на тъмно, стават бледо оцветени. Ослепените риби придобиват тъмен цвят. При тъмна риба става тъмен, на светъл светъл. Фриш успя да установи, че потъмняването и изсветляването на тялото на рибата зависи не само от осветеността на земята, но и от ъгъла на видимост, под който рибата може да вижда земята. Например, ако завържеш очите или махнеш очите на пъстърва, рибата ще почернее.ако залепиш само горната половина на окото, тогава рибата запазва цвета си.

Светлината има най-силен и разнообразен ефект върху цвета на рибата. Светлина
засяга меланофорите както през очите, така и нервна система, и директно. Така Фриш, осветявайки отделни участъци от кожата на рибата, получи локална промяна на цвета: наблюдава се потъмняване на осветената област (разширяване на меланофорите), което изчезва 1-2 минути след изключване на светлината. Във връзка с продължително осветяване цветът на гърба и корема се променя при рибите. Обикновено гърбът на рибите, живеещи на плитки дълбочини и в чисти води, има тъмен тон, а коремът е светъл. При рибите, живеещи на големи дълбочини и мътни водине се наблюдава такава разлика в цвета. Смята се, че разликата в оцветяването на гърба и корема има адаптивна стойност: тъмният гръб на рибата е по-малко видим отгоре на тъмен фон, а светлия корем отдолу. В този случай различното оцветяване на корема и гърба се дължи на неравномерността в подреждането на пигментите. Отзад и отстрани има меланофори, а отстрани има само иридоцити (туанофори), които придават на корема метален блясък.

При локално нагряване на кожата настъпва разширяване на меланофорите, което води до потъмняване, при охлаждане - до изсветляване. Намаляването на концентрацията на кислород и увеличаването на концентрацията на въглеродна киселина също променят цвета на рибата. Вероятно сте забелязали, че при рибите след смъртта тази част от тялото, която е била във водата, има по-светъл цвят (концентрация на меланофори), а тази част, която излиза от водата и влиза в контакт с въздуха, е тъмна (разширяване на меланофори ). При рибите в нормално състояние обикновено цветът е ярък, многоцветен. При рязко намаляване на кислорода или в състояние на задушаване става по-бледа, тъмни тоновепочти напълно изчезват. Липсата на заледяване на цвета на обвивката на рибната мрежа е резултат от концентрацията на хроматофори и , предимно меланофори. В резултат на липса на кислород повърхността на кожата на рибата не се снабдява с кислород в резултат на спиране на кръвообращението или слабо снабдяване с кислород в тялото (начало на задушаване), винаги придобива блед тон . Увеличаването на въглеродния диоксид във водата се отразява на цвета на рибата, както и на липсата на кислород. Следователно тези фактори (въглероден диоксид и кислород) действат директно върху хроматофорите, следователно центърът на дразнене е в самата клетка - в плазмата.

Ефектът на хормоните върху цвета на рибата се разкрива преди всичко по време сезон на чифтосване(размножителен период). Мъжките имат особено интересен цвят на кожата и перките. В този случай функцията на хроматофорите е под контрола на хормоналните агенти и системата на перината. Пример с бойна риба. В този случай, под въздействието на хормони, зрелите мъже придобиват подходящ цвят, чиято яркост и блясък се засилват от вида на женска. Очите на мъжа виждат женската, това възприятие се предава през нервната система на хроматофорите и предизвиква тяхното разширяване. В този случай хроматофорите на мъжката кожа функционират под контрола на хормоните и нервната система.

Експериментална работа върху миноу е показала, че инжектирането на адреналин предизвиква изсветляване на кожата на рибата (свиване на меланофорите). Микроскопското изследване на кожата на надбъбречна гонка показа, че меланофорите са в състояние на свиване, а липофорите са в експанзия.

Въпроси за самотест:

1. Структура и функционално значение на рибената кожа.

2. Механизмът на образуване на слуз, неговият състав и значение.

3. Структурата и функцията на везните.

4. Физиологична роля на регенерацията на кожата и люспите.

5. Ролята на пигментацията и цвета в живота на рибите.

Раздел 2: Материали за лабораторна работа.

Защо цветът на мъжките е по-ярък и по-привлекателен в животинското царство от този на женските?

Според хипотезата за „привлекателни синове“ логиката на женския подбор е малко по-различна.Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото неговите синове ще наследят ярко оцветени гени и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин възниква положителна обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжете се увеличава все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност.

Всъщност, при избора на мъже, женските са не повече и не по-малко логични, отколкото във всичко останало в поведението си. Когато животното изпитва жажда, то не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в организма – то отива на водопоя, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, който е нападнал кошер, тя не изчислява колко с това саможертва увеличава цялостната годност на своите сестри – тя следва инстинкт. По същия начин, жените, избирайки ярки мъжеследват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, които са били подтикнати от инстинкта да се държат различно, всички те не са оставили потомство.

Защо рибите се нуждаят от ярки цветове? Какъв е произходът на разнообразната пигментация при рибите? Какво е мимикрия? Кой вижда ярките цветове на рибите в дълбините, където цари вечен мрак? Как цветът на рибите се свързва с техните поведенчески реакции и какво социални функцииима - биолозите Александър Микулин и Жерар Черняев.

Преглед на темата

Оцветяването е от голямо екологично значение за рибите. Правете разлика между защитни и предупредителни цветове. Защитното оцветяване има за цел да прикрие рибите на фона на околната среда. Предупредителното или сематично оцветяване обикновено се състои от забележими големи, контрастиращи петна или ивици с ясни граници. Предназначен е например за отровни и отровни риби, за да попречи на хищник да ги атакува, и в този случай се нарича възпиращ. Идентификационното оцветяване се използва, за да предупреди съперник в териториалните риби или да привлече женски от мъжки, като ги предупреди, че мъжките са готови да хвърлят хайвера си. Последният тип предупредително оцветяване обикновено се нарича облекло за чифтосване на рибата. Идентифицирането на оцветяването често демаскира рибата. Поради тази причина при много риби, защитаващи територията или тяхното потомство, идентификационният цвят под формата на ярко червено петно ​​се намира на корема, показва се на противника, ако е необходимо и не пречи на камуфлажа на рибата когато се намира с корема към дъното.

Съществува и псевдо-семическо оцветяване, което имитира различен вид предупредително оцветяване. Нарича се още мимикрия. Позволява на безобидни видове риби да избегнат атаката на хищник, който ги приема за опасен вид.

Има и други цветови класификации. Например, разграничават се видове оцветяване на рибите, отразяващи особеностите на екологичната затвореност на даден вид. Пелагичната окраска е характерна за близките до повърхността обитатели на сладководни и морски води... Характеризира се с черен, син или зелен гръб и сребристи страни и корем. Тъмният гръб прави рибата по-малко видима на дъното. Речните риби имат черно и тъмнокафяво оцветяване на гърба, така че са по-малко забележими на фона на тъмно дъно. При езерните риби гърбът е боядисан в синкави и зеленикави тонове, тъй като този цвят на гърба им е по-малко забележим на фона на зеленикава вода. Сини и зелени гръбчета са характерни за повечето морски пелагични риби, което ги крие на фона на сините морски дълбини. Сребристите страни и светлото коремче на рибата са слабо видими отдолу на фона на огледалната повърхност. Наличието на кил върху корема на пелагичните риби минимизира сянката, образувана от коремната страна и демаскирането на рибата. Когато гледате рибата отстрани, светлината, падаща върху тъмния гръб, и сянката на долната част на рибата, прикрита от блясъка на люспите, придават на рибата сив, незабележим вид.

Долният цвят се характеризира с тъмен гръб и страни, понякога с по-тъмни ивици и светло коремче. Дънните риби, живеещи над камъченото дъно на реки с прозрачна вода, обикновено имат светли, черни и други петна отстрани на тялото, понякога леко удължени в гръбно-коремната посока, понякога разположени под формата на надлъжна ивица (т. наречено оцветяване на канала). Този цвят прави рибата ненатрапчива на фона на камъчеста почва в чиста течаща вода. При дънните риби на застояли сладководни резервоари на светло тъмни петнаотстрани на тялото не съществува или имат размазани очертания.

Обраслият цвят на рибата се характеризира с кафеникав, зеленикав или жълтеникав гръб и обикновено напречни или надлъжни ивици и ивици отстрани. Този цвят е характерен за рибите, живеещи сред подводна растителност и коралови рифове. Напречните ивици са характерни за хищници от засада, които ловуват от засада в крайбрежни гъсталаци (щука, костур) или бавно плуващи риби сред тях (барди). Рибите, живеещи близо до повърхността, сред водораслите, лежащи на повърхността, се характеризират с надлъжни ивици (зебра). Ивици не само маскират рибата сред водораслите, но и разчленяват външния вид на рибата. Разчленяващото се оцветяване, често много ярко на фона, необичайно за риба, е характерно за коралови риби, където те са невидими на фона на ярки корали.

Уютните риби се характеризират с оцветяване на стадо. Това оцветяване улеснява ориентацията на индивидите в ято един към друг. Обикновено се проявява на фона на други форми на цвят и се изразява или като едно или повече петна отстрани на тялото или по гръбната перка, или като тъмна ивица по тялото или в основата на опашната дръжка.

Много мирни риби имат "измамно око" в задната част на тялото, което дезориентира хищника в посоката на хвърляне на плячката.

Цялото разнообразие от оцветяване на рибите се дължи на специални клетки - хроматофори, които лежат в кожата на рибата и съдържат пигменти. Има следните хроматофори: меланофори, съдържащи черни пигментни зърна (меланин); червени еритрофори и жълти ксантофори, наречени липофори, тъй като пигментите (каротеноидите) в тях са разтворени в липиди; гуанофори или иридоцити, които съдържат в структурата си гуанинови кристали, които придават на рибите метален блясък и сребристи люспи. Меланофорите и еритрофорите са звездовидни, ксантофорите са заоблени.

Химически пигментите на различните пигментни клетки се различават значително. Меланините са полимери с относително високо молекулно тегло с черен, кафяв, червен или жълт цвят.

Меланините са много стабилни съединения. Те са неразтворими в нито един от полярните или неполярни разтворители и в киселини. В същото време меланините могат да се обезцветят при ярка слънчева светлина, при продължително излагане на въздух или, особено ефективно, при продължително окисляване с водороден прекис.

Меланофорите са способни да синтезират меланини. Образуването на меланин протича на няколко етапа поради последователното окисление на тирозина до дихидроксифенилаланин (DOPA) и след това докато настъпи полимеризацията на макромолекулата на меланина. Меланините могат да се синтезират и от триптофан и дори от адреналин.

В ксантофорите и еритрофорите преобладаващите пигменти са каротеноидите, разтворени в мазнини. В допълнение към тях тези клетки могат да съдържат птерини, както без каротеноиди, така и в комбинация с тях. Птерините в тези клетки са локализирани в специализирани малки органели, наречени птеринозоми, които са разположени в цялата цитоплазма. Дори при видове, които са основно оцветени с каротеноиди, птерините първо се синтезират и се виждат в развиващите се ксантофори и еритрофори, докато каротеноидите, които трябва да бъдат получени от храната, се разкриват едва по-късно.

Птерините осигуряват жълто, оранжево или червено оцветяване в редица групи риби, както и при земноводни и влечуги. Птерините са амфотерни молекули със слаби киселинни и основни свойства. Те са слабо разтворими във вода. Синтезът на птерини се осъществява чрез междинни пурини (гуанин).

Гуанофорите (иридофорите) са много разнообразни по форма и размер. Гуанофорите съдържат кристали гуанин. Гуанинът принадлежи към пуриновите основи. Хексахедричните кристали на гуанин се намират в плазмата на гуанофорите и поради плазмените токове могат да бъдат концентрирани или разпределени в клетката. Това обстоятелство, като се вземе предвид ъгълът на падане на светлината, води до промяна в цвета на рибната обвивка от сребристо-бял до синкаво-виолетов и синьо-зелен или дори жълто-червен. И така, брилянтната синьо-зелена ивица на неонова риба, под действието на електрически ток, придобива червен блясък, като еритрозони. Гуанофорите, разположени в кожата под останалите пигментни клетки, в комбинация с ксантофори и еритрофори дават зелено, а с тези клетки и меланофори - синьо.

Открит е друг начин рибите да придобият синкаво-зелен цвят на кориците си. Забелязано е, че не всички ооцити се хвърлят от женски пинагор по време на хвърляне на хайвера. Някои от тях остават в половите жлези и в процеса на резорбция придобиват синкаво-зелен цвят. В периода след хвърляне на хайвера кръвната плазма на женските Pinagoras придобива яркозелен цвят. Подобен синьо-зелен пигмент се намира в перките и кожата на женските, което очевидно има адаптивна стойност по време на тяхното угояване след хвърляне на хайвера в крайбрежната зона на морето сред водораслите.

Според някои изследователи само за меланофорите са подходящи нервните окончания, а меланофорите имат двойна инервация: симпатикова и парасимпатикова, докато ксантофорите, еритрофорите и гуанофорите нямат инервация. Експерименталните данни от други автори показват нервна регулация и еритрофори. Всички видове пигментни клетки са подчинени на хуморалната регулация.

Промените в цвета на рибата възникват по два начина: поради натрупване, синтез или разрушаване на пигмент в клетката и поради промяна във физиологичното състояние на самия хроматофор без промяна на съдържанието на пигмент в него. Пример за първия метод за промяна на цвета е неговото засилване в периода преди хвърляне на хайвера при много риби поради натрупването на каротеноидни пигменти в ксантофорите и еритрофори, когато те попаднат в тези клетки от други органи и тъкани. Друг пример: животът на риба на светъл фон причинява увеличаване на образуването на гуанин в гуанофорите и в същото време разграждането на меланина в меланофорите и, обратно, образуването на меланин, което се случва на тъмен фон , е придружено от изчезване на гуанин.

При физиологична промяна в състоянието на меланофора под действието на нервен импулс пигментните зърна, разположени в подвижната част на плазмата - в киноплазмата, се събират заедно с нея в централната част на клетката. Този процес се нарича меланофорна контракция (агрегиране). Поради свиването по-голямата част от пигментната клетка се освобождава от пигментните зърна, в резултат на което яркостта на цвета намалява. В този случай формата на меланофора, поддържана от повърхностната мембрана на клетката и скелетните фибрили, остава непроменена. Процесът на разпределение на пигментните зърна в клетката се нарича експанзия.

Меланофорите се намират в епидермиса на белите дробове и ние с вас не сме способни да променяме цвета си поради движението на пигментните зърна в тях. При хората потъмняването на кожата на слънце се получава поради синтеза на пигмент в меланофорите и просветление поради ексфолиране на епидермиса заедно с пигментните клетки.

Под влияние на хормоналната регулация цветът на ксантофорите, еритрофорите и гуанофорите се променя поради промяна във формата на самата клетка, както и на ксантофорите и еритрофорите, както и поради промяна в концентрацията на пигменти в самата клетка.

Процесите на свиване и разширяване на пигментните гранули на меланофорите са свързани с промени в омокряемостта на киноплазмата и клетъчната ектоплазма, което води до промяна в повърхностното напрежение на границата на тези два плазмени слоя. Това е чисто физически процес и може да се извърши изкуствено дори при мъртви риби.

С хормоналната регулация мелатонинът и адреналинът предизвикват свиване на меланофорите, от своя страна хормоните на задния дял на хипофизната жлеза - разширяване: питуитрин - меланофори, а пролактинът причинява разширяване на ксантофори и еритрофори. Гуанофорите също са хормонално засегнати. Така адреналинът увеличава дисперсията на плочите в гуанофорите, докато повишаването на вътреклетъчното ниво на сАМР засилва агрегацията на пластините. Меланофорите регулират движението на пигмента чрез промяна на вътреклетъчното съдържание на cAMP и Ca ++, докато при еритрофорите регулирането се осъществява само на базата на калций. Рязкото повишаване на нивото на извънклетъчния калций или неговото микроинжектиране в клетката се придружава от агрегация на пигментни гранули в еритрофори, но не и в меланофори.

Горните данни показват, че както вътреклетъчният, така и извънклетъчният калций играят важна роля в регулирането на разширяването и свиването както на меланофорите, така и на еритрофорите.

Цветът на рибите в тяхната еволюция не може да възникне специално за поведенчески реакции и трябва да има някаква предишна физиологична функция. С други думи, наборът от кожни пигменти, структурата на пигментните клетки и тяхното разположение в кожата на рибите очевидно не са случайни и трябва да отразяват еволюционния път на промените във функциите на тези структури, по време на които съвременна организацияпигментен комплекс на кожата на живите риби.

Предполага се, че първоначално пигментната система е участвала във физиологичните процеси на тялото като част от отделителна системакожа. По-късно пигментният комплекс на рибената кожа започва да участва в регулирането на фотохимичните процеси, протичащи в кориума, а на по-късните етапи на еволюционното развитие започва да изпълнява функцията на действителния цвят на рибата в поведенческите реакции.

За примитивните организми отделителната система на кожата играе важна роля в живота им. Естествено, една от задачите за намаляване на вредния ефект на крайните продукти на метаболизма е да се намали разтворимостта им във вода чрез полимеризация. Това, от една страна, дава възможност да се неутрализира токсичното им действие и в същото време да се натрупват метаболити в специализирани клетки без значителни разходи с по-нататъшното отстраняване на тези полимерни структури от тялото. От друга страна, самият процес на полимеризация често е свързан с удължаване на структурите, които поглъщат светлина, което може да доведе до появата на оцветени съединения.

Очевидно пурини под формата на гуанинови кристали и птерини са се появили в кожата като продукти на азотния метаболизъм и са били отстранени или натрупани, например, при древните обитатели на блатата по време на периоди на суша, когато са изпадали в хибернация. Интересно е да се отбележи, че пурините и особено птерините са широко представени в кожата на тялото не само на рибите, но и на земноводни и влечуги, както и на членестоноги, по-специално при насекоми, което може да се дължи на трудността на тяхното премахване поради появата на тези групи животни на сушата...

По-трудно е да се обясни натрупването на меланин и каротеноиди в рибената кожа. Както бе споменато по-горе, биосинтезата на меланин се осъществява чрез полимеризация на индолни молекули, които са продукти на ензимно окисление на тирозина. Индолът е токсичен за тялото. Меланинът изглежда идеален вариант за запазване на вредни производни на индол.

Каротеноидните пигменти, за разлика от разгледаните по-горе, не са крайни продукти на метаболизма и са силно реактивни. Те са с хранителен произход и следователно, за да се изясни тяхната роля, е по-удобно да се разгледа тяхното участие в метаболизма в затворена система, например в рибни яйца.

През последния век са изразени повече от две дузини мнения относно функционалното значение на каротеноидите в тялото на животните, включително рибите и техните яйца. Особено разгорещени дебати бяха за ролята на каротеноидите в дишането и други окислително-редукционни процеси. Така че се предполагаше, че каротеноидите са способни на трансмембранен транспорт на кислород или да го съхраняват в централната двойна връзка на пигмента. През седемдесетте години на миналия век Виктор Владимирович Петруняк предполага възможното участие на каротеноидите в калциевия метаболизъм. Той открива концентрацията на каротеноиди в определени области на митохондриите, наречени калкосферула. Установено е взаимодействието на каротеноидите с калция в процеса на ембрионално развитие на рибите, поради което се променя цветът на тези пигменти.

Установено е, че основните функции на каротеноидите в рибните яйца са: тяхната антиоксидантна роля по отношение на липидите, както и участие в регулацията на калциевия метаболизъм. Те не участват пряко в процесите на дишане, а чисто физически допринасят за разтварянето и, следователно, за съхранението на кислород в мастните включвания.

Възгледите за функциите на каротеноидите са се променили коренно във връзка със структурната организация на техните молекули. Каротеноидите се състоят от йононови пръстени, включително кислород-съдържащи групи - ксантофили, или без тях - каротини и въглеродна верига, включително система от двойно конюгирани връзки. Преди това голямо значение във функциите на каротеноидите се отдава на промените в групите в йонните пръстени на техните молекули, тоест трансформацията на някои каротеноиди в други. Ние показахме, че качественият състав в работата на каротеноидите от голямо значениеняма, но функционалносткаротеноидите са свързани с наличието на верига на конюгиране. Той определя спектралните свойства на тези пигменти, както и пространствената структура на техните молекули. Тази структура гаси енергията на радикалите в процесите на липидна пероксидация, изпълнявайки функцията на антиоксиданти. Той осигурява или предотвратява трансмембранния транспорт на калций.

В рибеното сърце има и други пигменти. По този начин пигментът, който е близък в спектъра на поглъщане на светлината до жлъчните пигменти, и неговият протеинов комплекс в рибите скорпиони определят разнообразието от цвета на яйцата на тези риби, осигурявайки откриването на местни съединители. Уникален хемопротеин в жълтъка на хайвера от бяла риба допринася за оцеляването му по време на развитие в състояние на пагон, тоест при замразяване в лед. Той насърчава изгарянето на част от жълтъка на празен ход. Установено е, че съдържанието му в яйцата е по-високо при онези видове бели риби, чието развитие се случва при по-тежки температурни условия през зимата.

Каротеноидите и техните производни - ретиноиди, като витамин А, са способни да натрупват или трансмембранно транспортират соли на двувалентни метали. Това свойство очевидно е много важно за морските безгръбначни, които премахват калция от тялото, който се използва по-късно при изграждането на външния скелет. Може би това е причината за наличието на външен, а не вътрешен скелет при по-голямата част от безгръбначните. Общоизвестно е, че външни калций-съдържащи структури присъстват широко в гъби, хидроиди, корали и червеи. Те съдържат значителни концентрации на каротеноиди. При мекотелите основната част от каротеноидите е концентрирана в подвижните клетки на мантията – амебоцити, които транспортират и отделят CaCO 3 в черупката. При ракообразните и бодлокожите каротеноидите, в комбинация с калций и протеин, са част от тяхната черупка.

Остава неясно как тези пигменти се доставят до кожата.Възможно е фагоцитите да са били първоначалните клетки, които доставят пигменти на кожата. В рибите са открити макрофаги, които фагоцитират меланин. Приликата на меланофорите с фагоцитите се посочва от наличието на процеси в техните клетки и амебоидното движение както на фагоцитите, така и на предшествениците на меланофорите до техните постоянни места в кожата. При унищожаване на епидермиса в него се появяват и макрофаги, които консумират меланин, липофусцин и гуанин.

Мястото на образуване на хроматофори при всички класове гръбначни животни е натрупването на клетки от така наречения неврален гребен, който се появява над невралната тръба на мястото на отделяне на невралната тръба от ектодермата по време на неврулацията. Това разделяне се извършва от фагоцити. Хроматофорите под формата на непигментирани хроматобласти в ембрионалните етапи на развитие на рибите са в състояние да се придвижват до генетично предопределени области на тялото. По-зрелите хроматофори са неспособни на амебоидни движения и не променят формата си. Освен това в тях се образува пигмент, съответстващ на даден хроматофор. В ембрионалното развитие на костистите риби се появяват различни видове хроматофори в определена последователност. Първо се диференцират меланофорите на дермата, след това ксантофорите и гуанофорите. В процеса на онтогенезата еритрофорите произхождат от ксантофори. По този начин ранните процеси на фагоцитоза в ембриогенезата съвпадат във времето и пространството с появата на непигментирани хроматобласти, предшественици на меланофорите.

Така че, сравнителен анализ на структурата и функциите на меланофорите и меланомакрофагите предполага, че в ранните етапи на филогенезата на животните, пигментната система, очевидно, е била част от отделителната система на кожата.

След като се появиха в повърхностните слоеве на тялото, пигментните клетки започнаха да изпълняват различна функция, която не е свързана с екскреторни процеси. В дермалния слой на кожата на костистите риби хроматофорите са локализирани по специален начин. Ксантофорите и еритрофорите обикновено се намират в средния слой на дермата. Под тях лежат гуанофори. Меланофорите се намират в долната дерма под гуанофорите и в горната дерма точно под епидермиса. Това подреждане на пигментните клетки не е случайно и вероятно се дължи на факта, че фотоиндуцираните процеси на синтез на редица вещества, важни за метаболитните процеси, са концентрирани в кожата, по-специално витамини от група D. За да изпълнява тази функция, меланофорите регулират интензитета на проникване на светлина в кожата, а гуанофорите изпълняват рефлекторна функция, като пропускат светлината два пъти през дермата при липса на такава. Интересно е да се отбележи, че директното излагане на светлина върху участъци от кожата води до промяна в отговора на меланофорите.

Има два вида меланофори, които се различават по външен вид, локализация в кожата, реакции на нервни и хуморални влияния.

При висшите гръбначни животни, включително бозайници и птици, се откриват главно епидермални меланофори, по-често наричани меланоцити. При земноводни и влечуги те са тънки, удължени клетки, които играят незначителна роля в бързата промяна на цвета. Има епидермални меланофори в примитивните риби, по-специално в белите дробове. Те нямат инервация, не съдържат микротубули и не са способни на свиване и разширяване. В по-голяма степен промяната в цвета на тези клетки е свързана със способността им да синтезират собствен меланинов пигмент, особено когато са изложени на светлина, а отслабването на цвета настъпва в процеса на ексфолиране на епидермиса. Епидермалните меланофори са характерни за организмите, живеещи или в пресъхващи водни тела и изпадащи в суспендирана анимация (белодробни червеи), или живеещи извън водата (земни гръбначни животни).

Почти всички пойкилотермни животни, включително рибите, имат дермални меланофори с дендритна форма, които бързо реагират на нервни и хуморални влияния. Като се има предвид, че меланинът не е реактивен, той не може да изпълнява никакви други физиологични функции, освен за скрининг или дозирано предаване на светлина в кожата. Интересно е да се отбележи, че процесът на окисление на тирозин от определен момент върви в две посоки: към образуването на меланин и към образуването на адреналин. В еволюционен план, при древните хордови, подобно окисление на тирозин може да се случи само в кожата, където е наличен кислород. В този случай самият адреналин в съвременните риби действа чрез нервната система върху меланофорите, а в миналото, вероятно, произвеждан в кожата, директно е довел до тяхното свиване. Като се има предвид, че първоначално отделителната функция е била изпълнявана от кожата, а по-късно и бъбреците, които интензивно се снабдяват с кислород в кръвта, специализирани в тази функция, хромафинните клетки в съвременните риби, които произвеждат адреналин, се намират в надбъбречните жлези.

Нека разгледаме формирането на пигментната система в кожата по време на филогенетичното развитие на примитивните хордови, рибоподобни и риби.

Ланцелетът няма пигментни клетки в кожата. Въпреки това, ланцетът има несдвоено светлочувствително пигментно петно ​​на предната стена на невралната тръба. Също така по цялата неврална тръба, по ръбовете на невроцела, има светлочувствителни образувания - очите на Хесе. Всяка от тях е комбинация от две клетки: фоточувствителни и пигментни клетки.

При ципите тялото е облечено с еднослоен клетъчен епидермис, който отделя на повърхността си специална дебела желатинова мембрана – туника. В дебелината на туниката има съдове, през които циркулира кръвта. В кожата няма специализирани пигментни клетки. Туникатите нямат специализирани отделителни органи. Те обаче имат специални клетки - нефроцити, в които се натрупват метаболитни продукти, придаващи на тях и на тялото червеникаво-кафяв цвят.

При примитивните циклостоми кожата има два слоя меланофори. В горния слой на кожата – кориума, има редки клетки под епидермиса, а в долната част на кориума – мощен слой клетки, съдържащ меланин или гуанин, който предпазва светлината от навлизане в подлежащите органи и тъкани. Както бе споменато по-горе, белите дробове имат неинервирани епидермални и дермални меланофори със звездовидна форма. При филогенетично по-напредналите риби меланофите, способни да променят пропускането си на светлина поради нервна и хуморална регулация, се намират в горните слоеве под епидермиса, а гуанофорите - в долните слоеве на дермата. При костните ганоиди и костистите риби се появяват ксантофори и еритрофори в дермата между слоевете меланофори и гуанофори.

В процеса на филогенетичното развитие на долните гръбначни животни, успоредно с усложняването на пигментната система на кожата, се наблюдава подобрение на органите на зрението. Именно фоточувствителността на нервните клетки в комбинация с регулирането на пропускането на светлина от меланофорите е основата за появата на зрителните органи при гръбначните животни.

По този начин невроните на много животни в отговор на осветяване реагират с промяна в електрическата активност, както и с увеличаване на скоростта на освобождаване на невротрансмитер от нервните окончания. Открита неспецифична фоточувствителност на нервната тъкан, съдържаща каротеноиди.

Всички части на мозъка са фоточувствителни, но имат най-голяма средна частмозъкът, разположен между очите и епифизната жлеза. В клетките на епифизната жлеза има ензим, чиято функция е да преобразува серотонина в мелатонин. Последното причинява свиване на кожните меланофори и забавяне на растежа на продуцентите на половите жлези. Когато епифизната жлеза е осветена, концентрацията на мелатонин в нея намалява.

Известно е, че зрящите риби потъмняват на тъмен фон и изсветляват на светъл фон. Въпреки това, ярката светлина причинява потъмняване на рибите поради намалено производство на мелатонин от епифизната жлеза, а слабата или никаква светлина причинява изсветляване. По подобен начин рибите реагират на светлина, след като извадят очите си, тоест те изсветляват на тъмно и потъмняват на светлина. Беше отбелязано, че при слепите пещерни риби остатъчните меланофори на скалпа и средната част на тялото реагират на светлина. При много риби, по време на тяхното узряване, поради хормоните на епифизната жлеза, цветът на кожата се увеличава.

Установена е индуцирана от светлина промяна в цвета на отражението на гуанофорите във фундуса, червения неон и синия неон. Това показва, че промяната в цвета на блясъка, която определя деня и нощно оцветяване, зависи не само от визуалното възприемане на светлината от рибата, но и от прякото действие на светлината върху кожата.

При ембрионите, ларвите и рибите, развиващи се в горните, добре осветени слоеве на водата, меланофорите от гръбната страна покриват централната нервна система от влиянието на светлината и изглежда, че се виждат всичките пет части на мозъка . Развиване на дъното - такава адаптация отсъства. Излагането на светлина върху яйцата и ларвите на севанския бял риба причинява повишен синтез на меланин в кожата на ембрионите по време на ембрионалното развитие на този вид.

Меланофор-гуанофорната система за регулиране на светлината в рибената кожа обаче има недостатък. За извършване на фотохимични процеси е необходим светлинен сензор, който да определи колко светлина действително е преминала в кожата и да предаде тази информация на меланофорите, които трябва или да засилят, или да отслабят светлинния поток. Следователно, структурите на такъв сензор трябва, от една страна, да абсорбират светлината, тоест да съдържат пигменти, а от друга страна, да предоставят информация за количеството светлина, падащо върху тях. За да направите това, те трябва да бъдат силно реактивни, мастноразтворими, а също и под въздействието на светлината да променят структурата на мембраните и да променят нейната пропускливост за различни вещества. Такива пигментни сензори трябва да бъдат разположени в кожата под меланофорите, но над гуанофорите. Именно на това място се намират еритрофори и ксантофори, съдържащи каротеноиди.

Както знаете, в примитивните организми каротеноидите участват във възприятието на светлината.Каротеноидите присъстват в очите на едноклетъчни организми, способни на фототаксис, в структурите на гъбичките, чиито хифи реагират на светлина, в очите на редица безгръбначни и риби.

По-късно, при по-силно развитите организми, каротеноидите в органите на зрението се заменят с витамин А, който не абсорбира светлината във видимата част на спектъра, но, като част от родопсин, също е пигмент. Предимството на такава система е очевидно, тъй като цветният родопсин след поглъщане на светлината се разпада на опсин и витамин А, които за разлика от каротеноидите не поглъщат видимата светлина.

Разделянето на самите липофори на еритрофори, които са в състояние да променят предаването на светлина под въздействието на хормони, а ксантофорите, всъщност, очевидно са детектори на светлина, позволи на тази система да регулира фотосинтетичните процеси в кожата, не само с едновременно излагане на светлина върху тялото отвън, но също и за корелация на това е с физиологичното състояние и нуждите на организма от тези вещества, хормонално регулиращи пропускането на светлина както през меланофорите, така и през еритрофорите.

По този начин самият цвят очевидно е трансформирана последица от пигментите, изпълняващи други физиологични функции, свързани с повърхността на тялото, и, подхванат чрез еволюционен подбор, придобива независима функция в мимикрия и за сигнални цели.

Появата различни видовеоцветяването първоначално имаше физиологични причини. И така, за обитателите на близо до повърхностните води, изложени на значителна слънчева светлина, на гръбната част на тялото е необходима мощна меланинова пигментация под формата на меланофори в горната част на дермата (за регулиране на предаването на светлина в кожата) и в долния слой на дермата (за предпазване на тялото от излишната светлина). Отстрани и особено на корема, където интензивността на светлината, навлизаща в кожата, е по-малка, е необходимо да се намали концентрацията на меланофори в кожата с увеличаване на броя на гуанофорите. Появата на такова оцветяване при пелагичните риби едновременно допринесе за намаляване на видимостта на тези риби във водния стълб.

Младите риби реагират повече на интензивността на осветеността, отколкото на промяната на фона, тоест в пълна тъмнина те изсветляват, а на светлина потъмняват. Това показва защитната роля на меланофорите срещу прекомерното светлинно въздействие върху тялото. Малките риби в този случай, поради по-малкия си размер от възрастните, са по-податливи на вредното въздействие на светлината. Това се потвърждава от значително по-голямата смърт на младите, по-малко пигментирани с меланофори, когато са изложени на пряка слънчева светлина. От друга страна, по-тъмните младежи се изяждат по-интензивно от хищници. Въздействието на тези два фактора: светлина и хищници води до появата на дневни вертикални миграции при повечето риби.

При младите от много видове риби, които водят училищен начин на живот на самата повърхност на водата, за да се предпази тялото от прекомерно излагане на светлина на гърба под меланофорите, се развива мощен слой гуанофори, придаващи на гърба синкав или зеленикав цвят. оттенък, а при малките на някои риби, например кефала, гърбът е зад гуанина буквално свети с отразена светлина, предпазвайки от прекомерна слънчева светлина, но също така прави пържените видими за рибоядни птици.

При много тропически риби, живеещи в малки потоци, засенчени от горския балдахин от слънчева светлина, слой от гуанофори е укрепен в кожата под меланофорите за вторично предаване на светлина през кожата. Такива риби често имат видове, които допълнително използват гуаниновия блясък под формата на "светещи" ивици, като неони, или петна като ориентир при създаване на стада или при поведение на хвърляне на хайвера, за да открият индивиди от противоположния пол на техния вид в здрача.

Морските бентосни риби, често сплескани в дорзо-вентрална посока и водещи заседнал начин на живот, трябва да имат, за да регулират фотохимичните процеси в кожата, бързи промени в отделните групи пигментни клетки на повърхността им в съответствие с локалното фокусиране на светлината върху повърхността на кожата им, което се получава при пречупването му от повърхността на водата по време на вълни и вълни. Това явление може да бъде уловено чрез селекция и да доведе до появата на мимикрия, изразяваща се в бърза промяна в тона или модела на тялото, за да съответства на цвета на дъното. Интересно е да се отбележи, че обитателите на морското дъно или рибите, чиито предци са били дънни обитатели, обикновено имат висока способност да променят цвета си. В сладките води феноменът на "слънчевите лъчи" на дъното, като правило, не се среща и няма риби с бърза промяна на цвета.

С дълбочина интензитетът на светлината намалява, което според нас води до необходимостта от увеличаване на пропускането на светлина през кожата и следователно до намаляване на броя на меланофорите с едновременно увеличаване на регулирането на пропускането на светлина с помощта на липофори. Очевидно поради това става червено при много полудълбоководни риби. Червените пигменти изглеждат черни на дълбочини, където червените лъчи на слънчевата светлина не могат да достигнат. На голяма дълбочина рибите са или безцветни, или при светещи риби имат черен цвят. По това се различават от пещерните риби, при които при липса на светлина по принцип няма нужда от светлиннорегулираща система в кожата, във връзка с което от тях изчезват меланофорите и гуанофорите и не на последно място липофорите. също изчезват в много.

Развитието на защитно и предупредително оцветяване в различни таксономични групи риби, според нас, може да продължи само въз основа на нивото на организация на пигментния комплекс на кожата на определена група риби, което вече е възникнало в процеса на еволюционно развитие.

По този начин, такава сложна организация на пигментната система на кожата, която позволява на много риби да променят цвета си и да се адаптират към различни условия на местообитание, има своя собствена предистория с промяна във функциите, като участие в екскреторните процеси, в кожните фотопроцеси и накрая , в действителния цвят на тялото на рибата.

Библиография

Бритън Г. Биохимия на естествените пигменти. М., 1986

Карнаухов В.Н. Биологични функциикаротеноиди. М., 1988 г

Кот К. Адаптивно оцветяванеживотни. М., 1950г

Микулин, A.E., Soin, S.G., За функционалното значение на каротеноидите в ембрионалното развитие на костистите риби, Vopr. ихтиология. 1975. Т. 15. бр. 5 (94)

Микулин А.Е., Котик Л.В., Дубровин В.Н. Закономерности на динамиката на промените в каротеноидните пигменти в процеса на ембрионално развитие на костистите риби, Биол. наука. 1978. бр.9

Микулин А.Е. Причини за промени в спектралните свойства на каротеноидите в ембрионалното развитие на костистите риби / Биологично активни вещества и фактори в аквакултурата. М., 1993г

Микулин А.Е. Функционално значение на пигментите и пигментацията в онтогенезата на рибите. М., 2000г

Петруняк, В.В., Сравнително разпределение и ролята на каротеноидите и витамин А в животинските тъкани, Ж.Х. еволюира биохим. и физиол. 1979.V.15. номер 1

Черняев Ж. А., Арцатбанов В. Ю., Микулин А. Е., Валюшок Д. С. Цитохром "О" в хайвер на бели риби // Вопр. ихтиология. 1987. Т. 27. Бр. 5

Черняев Ж. А., Арцатбанов В. Ю., Микулин А. Е., Валюшок Д. С. Особености на пигментацията на хайвера от бели риби // Биология на белите риби: Сб. научен. tr. М., 1988 г

Цветът на рибата, включително цветният модел, е важен сигнал. Основната функция на цвета е да помогне на членовете на един и същи вид да се намерят и идентифицират един друг като потенциални партньори, съперници или членове на едно и също стадо. Демонстрацията на определено оцветяване може да не отиде по-далеч от това.

Рибите от определени видове придобиват един или друг цвят, демонстрирайки готовност за хвърляне на хайвера. Ярките цветове на перките правят подходящо впечатление на потенциалните сексуални партньори. Понякога зрялата женска ще развие ярко оцветена зона на корема, подчертавайки заоблена форма и показва, че е пълна с хайвер. Рибите, които имат специфично ярко оцветяване на хайвера, могат да изглеждат скучни и незабележими, когато не хвърлят хайвера си. Забележим външен вид прави рибата по-уязвима за хищници и хищни рибидемаскира.

При някои риби „езикът“ на цвета е още по-силно развит и те могат да го използват, например, за да демонстрират статуса си в група риби от същия вид: по-ярката и по-предизвикателна по цвят и шарка, по-висок статус. Те могат също да използват оцветяване, за да представляват заплаха ( ярък цвят) или подчинение (тъп или по-малко ярък цвят), като често това е придружено от жестове, език на тялото на рибите.

Някои риби, които проявяват родителска грижа за потомството, имат специален цвят, когато пазят малките. Този цвят се използва от пазача, за да предупреди натрапниците или да привлече вниманието към себе си, отвличайки вниманието от малките. Научните експерименти показват, че родителите използват определени видове оцветяване, за да привлекат малките (за да им е по-лесно да намерят родители). Още по-забележително е, че някои риби използват движения на тялото и перките и оцветяване, за да дадат различни посоки на малките, например: "Плувай тук!", "Следвай ме" или "Скрий се на дъното!"

Трябва да се приеме, че всеки вид риба има свой собствен "език", съответстващ на техния специфичен начин на живот. Въпреки това, има ярки доказателства, че тясно свързани видове риби ясно разбират основните сигнали на другия, въпреки че в същото време те най-вероятно нямат ни най-малка представа за какво "говорят" помежду си представители на друго семейство риби. Между другото, зоопорталът на шега подреди рибите по цвят:

Акваристът не може да „отговори“ на рибите на техния език, но в sioah той може да разпознае някои от сигналите, дадени от рибите. Това ще позволи да се предскажат действията на подводните обитатели, например да се забележи предстоящо хвърляне на хайвера или нарастващ конфликт.

ТЕМАТИЧНИ КОМЕНТАРИ

Добавете вашия коментар

Агресията на рибите може да бъде сериозен проблем в аквариума. Тя е най-много обща причинанаранявания. Обикновено това е повреда, причинена или директно по време на атаката, или при сблъсък с предмети на интериорен дизайн или оборудване на аквариума ...

Известно е, че рибите използват различни начини за комуникация помежду си. Рибите с нож произвеждат електрически импулси, които комуникират помежду си. Други породи издават звукови звуци. Научните изследвания показват, че има риби, излъчващи звукови вълни, ...

Отоцинклюс, като истински вегетарианец, е необходимо значително количество храна и коремът им винаги трябва да е пълен. Сериозна грешка е да се реши, че те могат да съществуват без хранене. За няколко дни няколко сома почистват 300-литровия аквариум от ...

Няколко думи за дискус карантина... Колкото и здрави да изглеждат дискусите, преди да ги поставите в общ аквариум, безмилостно ги излагайте на карантиназа период от най-малко 3-4 седмици. Ако по време на транспортиране температурата не падне под ...

Рибите, обитаващи пещерите, са много разнообразни. Понастоящем в пещерите са известни представители на редица групи от разред шарански - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, американски сом и др.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), редица видове бъчове и др. .

Условията на осветяване във водата се различават от тези във въздуха не само по интензитет, но и по степента на проникване на отделни лъчи от спектъра в дълбочината на водата. Както е известно, коефициентът на поглъщане на лъчи с различни дължини на вълната от водата далеч не е един и същ. Червените лъчи се поглъщат най-силно от водата. При преминаване през слой вода от 1 m се абсорбират 25% от червените лъчи и само 3% от виолетовите. Въпреки това дори виолетовите лъчи на дълбочина над 100 m стават почти неразличими. Следователно в дълбините на рибата цветовете са слабо различими.

Видимият спектър, възприеман от рибите, е малко по-различен от спектъра, възприеман от сухоземните гръбначни животни. Различните риби имат различия, свързани с естеството на тяхното местообитание. Видове риби, живеещи в крайбрежната зона и в

Ориз. 24. Пещерни риби (отгоре надолу) - Chologaster, Typhlichthys; Амблиопсис (Cyprinodontiformes)

повърхностните слоеве на водата имат по-широк видим спектър от рибите, живеещи на големи дълбочини. Скулпин-скулпин-Myoxocephalus scorpius (L.) е обитател на малки дълбочини, възприема цветове с дължина на вълната от 485 до 720 mmk, а звездообразният лъч, задържащ на голяма дълбочина, е Raja radiata Donov. - от 460 до 620 mmk, пикша Melanogrammus aeglefinus L. - от 480 до 620 mmk (Протасов и Голубцов, 1960). Трябва да се отбележи, че намаляването на видимостта се дължи преди всичко на дълговълновата част на спектъра (Протасов, 1961).

Има редица наблюдения, че повечето видове риби могат да различават цветовете. Очевидно само някои хрущялни риби (Chondrichthyes) и хрущялни ганоиди (Chondrostei) не различават цветовете. Останалите риби са добре разграничени
цвят, което е доказано по-специално от много експерименти с помощта на техниката на условния рефлекс. Например, пекарят - Gobio gobio (L.) - успя да свикне с факта, че взема храна от чаша с определен цвят.

Известно е, че рибите могат да променят цвета и модела на кожата в зависимост от цвета на субстрата, върху който се намират.

Освен това, ако на риба, свикнала с черна почва и съответно променяща цвета си, е даден избор между няколко почви с различни цветове, тогава рибата обикновено избира почвата, към която е. свикнала и оцветена, за да съответства на цвета на кожата й.

Особено резки промени в цвета на тялото по различни признаци се наблюдават при писия. В този случай се променя не само тонът, но и моделът, в зависимост от естеството на почвата, върху която се намира рибата. Какъв е механизмът на това явление, все още не е точно изяснен. Известно е само, че промяната на цвета настъпва в резултат на съответното дразнене на окото. Semzer (Sumner, 1933), поставяйки прозрачни цветни шапки на очите на риба, я накара да промени цвета си, за да съответства на цвета на шапките. Камията, чието тяло е върху земята с един цвят, а главата - на земята с различен цвят, променя цвета на тялото според фона, върху който е разположена главата (фиг. 25). "

Естествено, цветът на тялото на рибата е тясно свързан с условията на осветление.

Обикновено е обичайно да се разграничават следните основни видове оцветяване на рибите, които са приспособяване към определени условия на местообитание.

Ориз. 25. Зависимост на цвета на тялото на писия от цвета на земята, върху която е разположена главата му

Пелагична окраска - синкав или зеленикав гръб и сребристи страни и корем. Този тип цвят е характерен за рибите, живеещи във водния стълб (херинга, аншоа,
мрачно и др.). Синкавият гръб прави рибата трудно видима отгоре, а сребристите страни и коремът са слабо видими отдолу на фона на огледалната повърхност.

Обрасъл о к р а с к а- кафеникав, зеленикав или жълтеникав гръб и обикновено напречни ивици или ивици отстрани. Това оцветяване е характерно за риби в гъсталаци или коралови рифове. Понякога тези риби, особено в тропическата зона, могат да бъдат много ярко оцветени.

Примери за риби с обрасло оцветяване са: обикновен костур и щука - от сладководни форми; морски скорпион, много губи и коралови риби - от морето.

Боядисване на дъното- тъмен гръб и страни, понякога с по-тъмни петна и светъл корем (при писия страната, обърната към земята, се оказва светла). Дънните риби, живеещи над камъченото дъно на реки с прозрачна вода, обикновено имат черни пети отстрани на тялото, понякога леко удължени в гръбно-коремната посока, понякога разположени под формата на надлъжна ивица (т.нар. канално оцветяване) . Този цвят е типичен например за младата сьомга в речния период на живот, младия липан, обикновена сьомга и други риби. Този цвят прави рибата трудно забележима на фона на камъчеста почва в чиста течаща вода. При дънните риби в стояща * вода обикновено няма ярки тъмни петна отстрани на тялото или имат размазани очертания.

Цветът на стадото е особено забележим при рибите. Това оцветяване улеснява ориентацията на индивидите в ято един към друг. Проявява се като едно или повече петна отстрани на тялото или по гръбната перка, или като тъмна ивица по протежение на тялото. Пример за това е окраската на амурския гонок - Phoxinus lagovskii Dyb., ювенилния бодлив горчив - Acanthorhodeus asmussi Dyb., малко херинга, пикша и др. (фиг. 26).

Оцветяването на дълбоководните риби е много специфично.

Обикновено тези риби са оцветени или тъмни, понякога почти черни или червени. Това се обяснява с факта, че дори на относително малка дълбочина червеният цвят под водата изглежда черен и е слабо видим за хищниците.

Малко по-различна картина на оцветяването се наблюдава при дълбоководните риби, които имат луминесцентни органи по тялото си. Тези риби имат много гуанин в кожата, което придава на тялото сребрист блясък (Argyropelecus и др.).

Както е известно, цветът на рибите не остава непроменен по време на индивидуалното развитие. Променя се по време на прехода на рибите, в процеса на развитие, от едно местообитание в друго. Например, оцветяването на младата сьомга в реката има характер на канален тип, когато те се спускат в морето, се заменя с пелагично оцветяване и след като рибата се върне в реката за размножаване, тя отново придобива канален характер. Цветът може да се промени през деня; например някои представители на Characinoidei, (Nannostomus) имат стаден цвят през деня - черна ивица по тялото, а през нощта се появява напречна ивица, тоест цветът става обрасъл.

Често се среща така нареченото оцветяване на чифтосване при рибите

Ориз. 26, Видове училищно оцветяване на рибите (отгоре надолу): Амурска гонка - Phoxinus lagowsku Dyb .; трънливо горчиво (млади) - Acanthorhodeus asmussi Dyb .; пикша - Melanogrammus aeglefinus (L.)

защитно устройство. Размножителното оцветяване липсва при хвърлянето на хайвера на рибите на дълбочина и обикновено е слабо изразено при хвърлянето на хайвера през нощта.

Различните видове риби реагират различно на светлината. Някои са привлечени от светлина: цаца Clupeonella delicatula (Norm.), Saury Cololabis saita (Brev.), И т.н. Някои<рыбы, как например сазан, избегают света. На свет обычно привлекаются рыбы, которые питаются, ориентируясь при помощи органа зрения, главным образом так называемые «зрительные планктофаги». Меняется реакция на свет и у рыб, находящихся в разном биологическом состоянии. Так, самки анчоусовидной кильки с текучей икрой на свет не привлекаются, а отнерестовавшие или находящиеся в преднерестовом состоянии идут на свет. Меняется у многих рыб характер реакции на свет и в процессе индивидуального развития. Молодь лососей, гольяна и некот- рых других рыб прячется от света под камни, что обеспечивает ей сохранность от врагов. У пескороек - личинок миноги (кру- глоротые), у которых хвост несет светочувствительные клетки,- эта особенность связана с жизнью в грунте. Пескоройки на освещение хвостовой области реагируют плавательными движениями, глубже закапываясь в грунт.

Какви са причините за реакцията на рибите към светлина? Има няколко хипотези по този въпрос. J. Loeb разглежда привличането на риба към светлина като принудително, неадаптивно движение – като фототаксис. Повечето изследователи разглеждат реакцията на рибите към светлината като адаптация. Франц (цитиран от Протасов) смята, че светлината има сигнална стойност, която в много случаи служи като сигнал за опасност. SG Zusser (1953) смята, че реакцията на рибите към светлина е хранителен рефлекс.

Няма съмнение, че във всички случаи рибата реагира на светлината адаптивно. В някои случаи това може да е защитна реакция, когато рибата избягва светлината, в други случаи подходът към светлината е свързан с извличането на храна. В момента в риболова се използва положителна или отрицателна реакция на рибите към светлина (Борисов, 1955). Рибите, привлечени от светлината, образуващи клъстери около източника на светлина, след това се улавят или с инструменти за мрежи, или се изпомпват на палубата с помпа. Рибите, които реагират негативно на светлината, като шаранът, се изгонват от места, които са неудобни за риболов, с помощта на светлина, например от затворени зони на езерце.

Значението на светлината в живота на рибите не се ограничава само до връзката със зрението.

Осветлението също е от голямо значение за развитието на рибите. При много видове нормалният ход на обмяната на веществата се нарушава, ако са принудени да се развиват в светли условия, които не са характерни за тях (те са приспособени за развитие на светлина, за да бъдат отбелязани в тъмното, и обратно). Това ясно показва Н. Н. Дислер (1953) на примера за развитието на кета на светлината.

Светлината оказва влияние и върху хода на узряването на репродуктивните продукти на рибите. Експериментите върху американската палия, Salvelintis foritinalis (Mitchiil), показаха, че при опитни риби, изложени на повишена осветеност, съзряването настъпва по-рано, отколкото при контролите, изложени на нормална светлина. Въпреки това, при рибите в алпийски условия, очевидно, точно както при някои бозайници при изкуствено осветление, светлината, след като стимулира засиленото развитие на половите жлези, може да предизвика рязък спад в тяхната активност. В тази връзка древните алпийски форми развиват интензивно оцветяване на перитонеума, което предпазва половите жлези от прекомерно излагане на светлина.

Динамиката на интензивността на осветеността през цялата година до голяма степен определя хода на половия цикъл на рибите. Фактът, че в тропическите риби размножаването се случва през цялата година, а при рибите от умерените ширини само в определено време, до голяма степен се дължи на интензивността на слънчевата светлина.

В ларвите на много пелагични риби се наблюдава своеобразно защитно устройство от светлина. И така, в ларвите на херинга от родовете Sprattus и Sardina над невралната тръба се развива черен пигмент, който предпазва нервната система и подлежащите органи от прекомерно излагане на светлина. С резорбцията на жълтъчния пикочен мехур, пигментът над невралната тръба при малките изчезва. Интересно е, че близките видове с дънни яйца и ларви, държани в долните слоеве, нямат такъв пигмент.

Слънчевите лъчи оказват много съществено влияние върху протичането на метаболизма при рибите. Експерименти, проведени върху риби комари (Gambusia affinis Baird. Et Gir.). показа, че при рибите комари, лишени от светлина, дефицитът на витамини се развива доста бързо, причинявайки преди всичко загуба на способността за възпроизвеждане.