Схема на тялото и система за вътрешно представяне. Познавателен подход, - "схема на тялото" според P

Движението (включително речта и писането) е основното средство за взаимодействие на човешкото тяло с околната среда. При това взаимодействие рефлекторните реакции, подтиквани от стимули от външната среда, съставляват само част от двигателната активност; друга част от него е дейност, инициирана „отвътре“. Мозъкът не само реагира на стимули, идващи отвън, той е в постоянен диалог с околната среда и инициативата в него принадлежи на мозъка. Въпросът как е организиран диалогът между централната нервна система (ЦНС) и външния свят е заемал и продължава да заема представители на различни науки. Може спокойно да се каже, че този въпрос е един от основните за психологията.

^ 1. ОБЩА ИНФОРМАЦИЯ ЗА НЕРВНО-МУСКУЛНАТА СИСТЕМА

Невъзможно е да се разберат принципите на системата за управление, без да се знаят структурните характеристики на обекта на управление. По отношение на движенията на животните и хората обект на контрол е опорно-двигателният апарат. Особеността на мускулно-скелетната система се състои във факта, че тя се състои от голям брой връзки, подвижно свързани в ставите, които позволяват въртене на една връзка спрямо другата. Съединенията могат да позволят връзките да се въртят около една, две или три оси, т.е. имат една, две или три степени на свобода. Общият брой степени на свобода на човешкия скелет надвишава 200.

^ Скелетен мускулса много специфични двигатели, които преобразуват химическата енергия директно в механична работа и топлина. Поради особеностите на молекулярните механизми на свиване, които сега са доста известни, развитието на силата автоматично се придружава от промени в еластичността и вискозитета на мускулното влакно. Освен това опъването на влакното зависи от дължината му (ъгъла на съединението) и от скоростта на удължаването или скъсяването му. Как нервната система контролира мускула? Един двигателен неврон (мотонейрон) не инервира целия мускул, а само малка част от съставните му влакна. Тези влакна не са непременно съседни един на друг, те са разпръснати в целия мускул и между тях, като правило, има влакна, контролирани от други мотонейрони. Моторният неврон и група мускулни влакна, инервирани от него, образуват двигателна единица (MU).

DE може да включва от 10-15 (във външните очни мускули) до много стотици мускулни влакна в големите мускули на крайниците. Малките мускули на ръката могат да наброят само 30-40 DU, а в бицепсите на брахиите повече от 700 DU. Мускулната сила може да се увеличи по два начина: чрез увеличаване на честотата на нервните импулси, идващи към всеки от MU, и чрез включване на нови двигателни единици (набиране). Двигателните единици на един мускул не са еднакви. В зависимост от скоростта на свиване и устойчивост на умора, бавно ( С) и бързо ( Е) моторни възли, които от своя страна се подразделят на устойчиви на умора ( FR) и уморен ( FF). Редът за набиране на MU при нормални условия се определя от размера на техните мотонейрони. Първо участват по-малки двигателни неврони, т.е. бавните MU се активират, развивайки малко сила. С увеличаване на нивото на възбуда се набират бързи МУ, развиващи по-голяма сила. Всичко това дава възможност за много точна градация на реакцията на двигателя, но в същото време усложнява контрола.

2. ПРОПРИОЦЕПЦИЯ

За успешното изпълнение на движенията е необходимо центровете, контролиращи тези движения, по всяко време да разполагат с информация за положението на връзките на тялото в пространството и как протича движението. В същото време движенията са мощно средство за получаване на информация за света около нас. Някои видове сензорна информация, като тактилна (хаптично усещане) и визуална, обикновено могат да бъдат получени само чрез определени движения (съответно на ръката и пръстите или очите). По този начин връзката между усещането и двигателните умения е много тясна. Според образния израз на Н.А. Бърнстейн, „в тялото всички двигатели са сензорни, а сензорите са моторизирани“.

Сигналите на два вида мускулни рецептори - мускулни вретена и сухожилни органи на Голджи - са от особено значение за контролиране на движенията. Във всеки човешки мускул можете да намерите групи по-тънки и по-къси от останалите, мускулни влакна, затворени в съединителнотъканна капсула с дължина няколко милиметра и дебелина няколко десетки микрона. Поради формата си тези образувания се наричат \u200b\u200b„мускулни вретена“, а затворените в капсулата мускулни влакна се наричат \u200b\u200b„интрафузални“ (интраспиндел).

Мускулните вретена са сложни образувания, които имат както аферентна, така и еферентна инервация. Дебелото аферентно влакно от група Ia, проникващо в капсулата на вретеното, се разклонява и краищата му се усукват под формата на спирали в централната част на интрафузалните влакна. Тези окончания се наричат \u200b\u200bпървични. Много вретена също се инервират от едно или повече влакна от група II и краищата им са разположени периферно от първичните краища и се наричат \u200b\u200bвторични краища.

И двата вида окончания са механично чувствителни и се активират при разтягане на мускула. В този случай честотата на импулсите, постъпващи в мозъка от първичните окончания, зависи от амплитудата и скоростта на разтягане, а вторичните окончания са чувствителни само към количеството разтягане. Чувствителността на аферентните Ia и II може да се регулира чрез промяна на сковаността на интрафузалните мускулни влакна. Такива промени възникват под въздействието на тънки (група g) еферентни двигателни влакна, които отиват към вретеното и са аксони на g-моторни неврони. Има два вида g-влакна, които могат да променят чувствителността на аферентните фактори към степента на разтягане и към скоростта независимо (съответно g-статични и g-динамични влакна).

За разлика от вретената, успоредни на мускулните влакна, сухожилните органи на Голджи са разположени последователно в кръстовището на мускулните влакна в сухожилието. Тези рецептори са специализирани окончания на дебелите аферентни влакна от първата група (Ib) и честотата на техните изхвърляния е пропорционална на силата, развита от мускула.

В ставните капсули, вътреставните и извънставните връзки има механорецептори от типа Руфини, които се активират по време на движения в ставата, главно близо до крайните й позиции. В мускула има и много свободни нервни окончания (групи III и IV). Всички изброени по-рано видове рецептори осигуряват така наречената „проприоцептивна чувствителност“, снабдявайки централната нервна система с информация за състоянието на опорно-двигателния апарат. Информация за състоянието на собственото тяло може да бъде дадена и от други видове рецептори, които формално не са свързани с проприоцептивните (рецептори за дълбока чувствителност, кожни рецептори в областта на ставите и др.).

^ 3. ЦЕНТРАЛНИ УРЕДИ ЗА КОНТРОЛ НА ДВИЖЕНИЕТО

Почти всички части на централната нервна система участват в контрола на движенията - от гръбначния мозък до мозъчната кора.

При животните гръбначният мозък може да изпълнява доста обширен клас функции, до гръбначно ходене (C. Sherrington), но при хората само най-простата координация се случва на гръбначно ниво (реципрочно инхибиране на антагонистичните мускули, флексорен рефлекс и т.н. ). Невронните механизми на мозъчния ствол значително обогатяват моторния репертоар, осигурявайки правилното позициониране на тялото в пространството поради цервикални и лабиринтни рефлекси (R. Magnus) и нормалното разпределение на мускулния тонус. Малкият мозък играе важна роля в координацията на движенията. Качества на движение като плавност, точност и необходимата сила се реализират с участието на малкия мозък чрез регулиране на времевите, скоростните и пространствените характеристики на движението.

Животните с отдалечени полукълба, но със запазен мозъчен ствол, почти не се различават от непокътнати животни по отношение на координацията на движенията. Мозъчните полукълба (кора и базални ганглии) осигуряват най-фината координация на движенията - двигателни реакции, придобити в хода на индивидуалния живот. Изпълнението на тези реакции се основава на рефлекторния апарат на мозъчния ствол и гръбначния мозък, чието функциониране многократно се обогатява от дейността на висшите части на централната нервна система.

С напредването на филогенетичното развитие степента и формата на участие на различни части на мозъка в контрола на двигателните функции се променят значително. При хората двигателните функции достигнаха най-висока сложност поради прехода към изправено положение и изправена стойка (което усложни задачата за поддържане на равновесие), специализацията на предните крайници за извършване на труд и други особено деликатни движения и използването на двигателния апарат за комуникация (реч, писане). Контролът на човешките движения включва висшите форми на мозъчна дейност, свързани със съзнанието, което даде основание да наречем съответните движения „доброволни“.

Резултатите от изследвания на различни класове движения позволиха на Н.А. Bernstein [Bernstein, 1947] за формулиране на общи идеи за многостепенната йерархична система за координация на движенията. В съответствие с тях системата за контрол на движението се състои от следните нива: A - нивото на палеокинетична регулация, това е и руброспиналното ниво на централната нервна система; Б - нивото на синергии, това е таламо-палидарното ниво; C - нивото на пространственото поле, това е и пирамидално-стриаталното ниво; D - нивото на действията (обектни действия, семантични вериги и т.н.), това е и париетално-премоторното ниво. Нека се спрем накратко на характеристиките на първите три нива.

Ниво И. Това е доста древно ниво, което главно управлява мускулатурата на багажника и врата. Движенията, които той контролира, са плавни, издръжливи, като смесица от баланс и движение. Ниво И осигурява тонуса на всички мускули. Той може съвсем фино да контролира възбудимостта на гръбначните структури, като осигурява, по-специално, реципрочна инервация на мускулите антагонисти. Действията на това ниво са напълно неволни.

Ниво IN. Нивото на синергии и клишета, или таламо-палидарното ниво. Движенията на това ниво се отличават с необятността на мускулите, участващи в синергия и се характеризират със склонност към стереотипи и периодичност. Водещата аферентация е проприорецепторът на скоростите и позициите, към който се присъединява комплекс от екстероцептори - диференцирана чувствителност на допир, убождане, триене (болка и температура, с точните „локални признаци“, присъщи на тези приемания). Най-общо казано, това е аферентността на собственото тяло.

Ниво В. Нивото на пространственото поле, пирамидално-стриатално. Водещата аферентация на това ниво е синтетично пространствено поле. Пространственото поле е възприемането и притежаването на външната среда. Това поле е необятно, простиращо се на големи разстояния около нас. Той е хомогенен (хомогенен) и, което е много важно, е безпристрастен. Заедно с тези свойства Н.А. Бърнстейн подчертава такова важно свойство на пространственото поле като неговата метричност и геометричност, проявяващо се в спазването на геометричната форма и геометричното сходство. Пространството на ниво C е изпълнено с обекти (с тяхната форма, размер и маса) и сили, излъчващи се от тези обекти и действащи между тях.

Най-важното качество на многостепенната система за управление на движението е не толкова подчинението на йерархично подредените нива, колкото сложното разделение на труда. Това разделение се дължи, от една страна, на анатомичната структура на тази система, състояща се от еволюционно различни мозъчни структури, които до известна степен запазиха спецификата на своето функциониране, от друга страна, на необичайно сложната структура на изпълнителната власт апарат, огромното му измерение. Друга особеност на функционирането на тази система е разделянето на споменатите нива на водещо и фоново (в зависимост от текущата двигателна задача и условията за нейното изпълнение).

^ 4. ДВИГАТЕЛНИ ПРОГРАМИ

Контролирането на движенията е немислимо, без да се координира активността на голям брой мускули. Естеството на тази координация зависи от двигателната задача. Така че, ако трябва да вземете чаша вода, тогава централната нервна система трябва да има информация за положението на чашата спрямо тялото и за първоначалното положение на ръката. За да бъде движението обаче успешно, ръката се отваря предварително с количество, съответстващо на размера на стъклото, така че флексорите на пръстите притискат стъклото със сила, достатъчна да предотврати подхлъзване, така че приложената сила да е достатъчна за плавно повдигане, но не предизвика рязко разделяне, така че ориентацията на стъклото в ръката след улавянето през цялото време беше вертикална. По този начин, за да може реализацията на движението да съответства на двигателната задача, са необходими не само данни за пространствените отношения, но и информация за свойствата на манипулирания обект. Голяма част от тази информация не може да бъде получена в хода на самото движение чрез обратна връзка, но трябва да бъде предоставена на етапа на планиране. Следователно за изпълнението на движението трябва да се формира двигателна програма. Двигателната или централната програма се разглежда като подготвен набор от основни моторни команди, както и набор от готови коригиращи подпрограми, които осигуряват изпълнението на движението, като се вземат предвид текущите аферентни сигнали и информация, идваща от други части на централната нервна система.

Възникването на желанието за движение е свързано с дейността на подкорковите и кортикалните мотивационни зони. Идеята за движение се формира в асоциативните зони на кората. Освен това се формира програма за движение с участието на базалните ганглии и малкия мозък, действащи върху моторната кора през ядрата на таламуса. Моторната кора и подлежащите мозъчни стволови и гръбначни двигателни центрове са отговорни за изпълнението на програмата.

Предполага се, че двигателната памет съдържа обобщени класове двигателни програми, от които се избира необходимата в съответствие с двигателната задача. Програмата е модифицирана според ситуацията: движения от един и същи тип могат да се извършват по-бързо или по-бавно, с по-голяма или по-малка амплитуда. Интересното е, че една и съща програма може да се изпълнява с различни набори мускули. По този начин почеркът на човек запазва характерните си черти, когато пише с дясната и лявата ръка и дори с молив, затегнат в зъбите или прикрепен към пръста на обувката. Подобен трансфер на умение в интерлим е възможно, тъй като системата за контрол на движението е многостепенна (нивото на планиране на движението и нивото на неговото изпълнение не съвпадат в него). Всъщност произволно движение се планира от гледна точка на триизмерното евклидово пространство. За да се изпълни този план, е необходимо да се преобразуват линейните движения в съответните ъглови променливи (промени в ставните ъгли), да се определят какви мускулни моменти са необходими за тези ъглови движения и накрая да се формират двигателни команди, които ще предизвикат мускулно активиране, което дава необходимите моментни стойности.

Моторната програма може да се реализира по различни начини. В най-простия случай централната нервна система изпраща предварително оформена последователност от команди до мускулите, която не претърпява никаква корекция по време на изпълнението. В този случай те говорят за система за управление с отворен цикъл. Този контрол се използва при изпълнението на бързи, така наречените „балистични“ движения. Най-често ходът на движението се сравнява с неговия план въз основа на сигнали от множество рецептори и се правят необходимите корекции на внедрената програма. Това е система за управление със затворен цикъл с обратна връзка. Този контрол обаче има и недостатъци. Поради относително ниските скорости на сигналите, значителните закъснения в централната връзка за обратна връзка и значителното време, необходимо за развитието на усилието на мускула, корекцията на движението чрез сигнала за обратна връзка може да се забави. Следователно в много случаи е препоръчително да се реагира не на отклонение от плана на движение, а на самото външно смущение, дори преди да е имало време да причини отклонение. Този контрол се нарича контрол на смущения.

Друг начин за намаляване на въздействието на закъсненията е очакването. В много случаи централната нервна система е в състояние да предвиди появата на смущения в двигателната програма дори преди да се появят. Забележително е, че тази изпреварваща "постурална" дейност (очакване) се извършва автоматично с много кратки централни закъснения. Ролята на изпреварващата активност за стабилизиране на позицията на телесните връзки е илюстрирана с прост пример. Ако сервитьорът държи поднос с бутилка шампанско и чаши в дланта на протегнатата си ръка, а другият човек изведнъж извади бутилката от тавата, тогава ръката изведнъж ще скочи със съответните последици. Ако той сам извади бутилката със свободната си ръка, тогава ръката с тавата ще остане на същото ниво.

^ 5. КООРДИНАЦИЯ НА ДВИЖЕНИЕТО

Концепцията за координация на движенията възниква въз основа на наблюдения на пациенти, които по различни причини не са в състояние да извършват гладко и точно движения, които са лесно достъпни за здрави хора. Координацията може да се определи като способността да се приложи движение в съответствие с неговото намерение. Дори за най-простото движение - движение в ставата с една степен на свобода - е необходима координирана работа на поне две мускули на агониста и антагониста. Всъщност обикновено има повече от една двойка мускули на степен на свобода. Нещо повече, много мускули са двуставни, т.е. действайте не върху една, а върху две стави. Ето защо например изолираното огъване на пръстите на ръката е невъзможно без едновременното активиране на екстензорите на ръката, които възпрепятстват действието на флексорите на пръстите в китната става.

Формите на мускулно участие при изпълнение на двигателни актове са много разнообразни. Анатомичната класификация на мускулите (напр. Флексори и екстензори, синергисти и антагонисти) не винаги съответства на тяхната функционална роля в движението. И така, някои двуставни мускули в едната става извършват флексия, а в другата - удължаване. Антагонистът може да бъде стимулиран едновременно с агониста, за да се осигури точност на движението, а участието му помага да се изпълни двигателната задача. Във връзка с това при всеки конкретен акт на движение е възможно да се разграничат основният мускул (основен двигател), спомагателните мускули (синергисти), антагонисти и стабилизатори (мускули, които фиксират ставите, които не участват в движение). Мускулите не само се свиват, като привеждат в движение съответните връзки: антагонистите и стабилизаторите често функционират в режим на разтягане под товар, като поглъщат и разсейват енергията. Този режим се използва за плавно спиране на движенията и поглъщане на удари. Докато поддържат стойката, много мускули работят в режим, при който дължината им практически не се променя.

Крайният резултат от движението се влияе не само от силите, развити от мускулите, но и от сили от немускулен произход. Те включват силите на инерция, създадени от масите на връзките на тялото, които участват в движение, както и реакционните сили, които възникват в кинематичните вериги, когато някоя от връзките се измести. Движението измества различните връзки на тялото един спрямо друг и променя конфигурацията на тялото и следователно в хода на движение моментите на споменатите сили се променят. Поради промени в ставните ъгли, моментите на мускулни сили също се променят. Ходът на движение също се влияе от гравитацията: моментите на силите на тежестта също се променят в процеса на движение поради промяна в ориентацията на връзките спрямо вектора на гравитацията. В практическа дейност човек взаимодейства с обекти от външния свят, различни инструменти, движещи се товари и др .; в процеса на това взаимодействие той трябва да преодолее силите на гравитацията, еластичността, триенето, вискозитета и инерцията. Силите с немускулен произход се намесват в процеса на движение и налагат непрекъснато да координират дейността на мускулния апарат с тях. Освен това е необходимо да се неутрализира действието на непредвидени смущения, които могат да възникнат във външната среда, и своевременно да се коригират грешките, допуснати по време на изпълнението на движението.

Заедно с тези пречки, възникващи по време на изпълнението на движението, има още една основна трудност, която възниква дори на етапа на планиране на движението. Говорим за така наречения проблем за излишък на степени на свобода на двигателния апарат. За да се достигне до която и да е точка в триизмерното пространство (в рамките на дължината на крайника), е достатъчно да има крайник с две връзки с две степени на свобода в проксималната става ("рамо") и една степен на свобода в дистално ("лакът"). Всъщност крайниците имат голямо количество връзки и броя на степени на свобода. Ето защо, ако искахме да решим геометричния проблем за това как трябва да се променят ъглите в ставите, за да може работната точка на крайника да се премести от едно дадено положение в пространството в друго, тогава ще се окаже, че този проблем има безкраен брой решения.

За да се намери еднозначно решение на проблема за управление на кинематичната верига, е необходимо да се изключат прекомерните степени на свобода за дадено движение. Това може да се постигне по два начина: а) прекомерните степени на свобода могат да бъдат фиксирани чрез едновременно активиране на антагонистични мускулни групи (коактивация) и б) движенията в различни стави могат да бъдат свързани чрез определени съотношения, като по този начин се намалява броят на независимите променливи, с които централната нервна система трябва да се справи. Такива стабилни комбинации от едновременни движения в няколко стави, насочени към постигане на една цел, се наричат \u200b\u200bсинергии. Синергиите най-често се използват при относително стереотипни, често използвани движения, като движение, някои работни движения и др. В същото време двигателните синергии не са синоним на двигателни стереотипи - те се характеризират с известна степен на адаптивност.

^ 6. ВИДОВЕ ДВИЖЕНИЕ

Човешките движения са много разнообразни, но цялото това разнообразие може да бъде сведено до малък брой основни видове дейности: осигуряване на стойка и равновесие, движение и доброволни движения.

Поддържането на позата при човек се осигурява от същите фазични мускули като движенията и няма специализирани тонизиращи мускули. Разликата се крие във факта, че по време на активността на мускулите "поза", силата на тяхното свиване обикновено е малка, режимът е близък до изометричния и продължителността на свиването е значителна. В "позата" или постуралния режим на мускулна работа се включват главно нископрагови, бавни и устойчиви на умора двигателни единици.

Една от основните задачи на „постуралната“ активност е поддържането на желаното положение на телесните връзки в гравитационното поле (предпазване на главата от увисване, глезенните стави от гръбначния стълб при изправяне и др.). „Постурална“ дейност може да бъде насочена и към фиксиране на ставите, които не участват в извършваното движение. В трудовата дейност поддържането на стойката понякога се свързва с преодоляване на външни сили.

Типичен пример за поза е стойката на човека. Поддържането на баланс в изправено положение е възможно, ако проекцията на центъра на тежестта на тялото е в рамките на опорния контур. При изправяне вертикалата, спусната от общия център на тежестта на тялото, преминава леко пред оста на глезенните и коленните стави и леко зад оста на тазобедрените стави. Стабилността се постига чрез активната работа на много мускули на багажника и краката, а силата, развита от тези мускули, е малка. Максималното напрежение по време на изправяне се развива от мускулите на глезенната става, а минималното се развива от мускулите на колянните и тазобедрените стави. В повечето мускули активността се поддържа на повече или по-малко постоянно ниво. Други мускули се активират периодично. Последното е свързано с малки колебания в центъра на тежестта на тялото, както в сагиталната, така и във фронталната равнина, непрекъснато възникващи при изправяне. Мускулите на подбедрицата противодействат на отклоненията на тялото, връщайки го в изправено положение. По този начин поддържането на стойката е активен процес, осъществяван, подобно на движението, с участието на обратна връзка от рецепторите. Зрението и вестибуларният апарат участват в поддържането на изправена стойка. Проприоцепцията също играе важна роля. Поддържането на баланс в изправено положение е само частен случай на „поза“. Освен това механизмите за поддържане на баланса се използват и за движение и ежедневна двигателна активност. Например бързото движение на ръката може да причини дисбаланс. Това обикновено не се случва, тъй като доброволното движение се предшества от такива промени в системата за регулиране на стойката, които предварително променят разпределението на „постуралната“ активност на мускулите и по този начин осигуряват неутрализирането на последиците от движението. Това са така наречените "постурални" компоненти на доброволното движение.

Понятието поза е тясно свързано с понятието мускулен тонус. Терминът "тон" е двусмислен; когато се прилага върху скелетните мускули, те означават комплекс от явления. В покой мускулните влакна имат тургор, който определя тяхната устойчивост на натиск и разтягане. Това съставлява компонента на тонуса, който не е свързан със специфичното нервно активиране на мускула, което причинява неговото свиване. При естествени условия обаче повечето мускули обикновено се активират до известна степен от нервната система, по-специално за поддържане на стойка ("постурален" тонус). Друг важен компонент на тонуса е рефлексът, който се определя от рефлекса на разтягане. При хората се открива по съпротивлението на разтягане на мускула по време на пасивно въртене на връзката на крайника в ставата.

Най-честата форма на движение на човека (движение - активно движение в пространството на разстояния, значително надвишаващи характерните размери на тялото) е ходенето. То се отнася до циклични двигателни действия, при които последователни фази на движение периодично се повтарят.

За улесняване на изучаването и описанието цикълът на ходене е разделен на фази: за всеки крак се различава опорна фаза, по време на която кракът е в контакт с опората, и трансферна фаза, когато кракът е във въздуха. Фазите на опора на два крака се припокриват във времето, образувайки период на две опори. В периода на две опори натоварването се прехвърля от крака върху опората, който е разположен отзад, към предния крак върху опората. Центърът на масата на тялото на човек прави сложни пространствени движения при ходене. Амплитудата на тези движения е около 5 см в посока нагоре и надолу и 2–4 см в страничната посока. Налягането върху опората е променливо по време на ходене. Той надвишава телесното тегло по време на напредване и изтласкване на опора и по-малко от телесното тегло в средата на единичен период на подкрепа. Сравнението на промените в междузвенните ъгли в тазобедрените, коленните и глезенните стави с разпределението на времето на мускулната активност води до заключението, че движението на крака във фазата на прехвърляне се извършва до голяма степен поради инерционни сили (като -връзка махало).

Повторяемостта на параметрите на движенията в последователни цикли на ходене не е абсолютна: те имат известна променливост. Най-малка вариабилност в кинематичната картина на ходенето, най-голяма - в работата на мускулите, проявяваща се в промени в електромиограмите от цикъл на цикъл. Това отразява коригиращата активност на централната нервна система, която на всяка стъпка прави корекции в стандартната инервационна структура на ходенето, които са необходими за осигуряване на относителната постоянство на нейната кинематика.

Бягането се различава от ходенето по това, че кракът, който е отзад, се изтласква от опората, преди другият крак да слезе върху него. В резултат на това има неподдържан период в бягане - периодът на полета. При бягане, поради високите скорости на движение, балистичните компоненти на движението играят по-съществена роля - движението на връзките на крака по инерция.

Произволните движения в широкия смисъл на думата могат да бъдат наречени разнообразни движения, извършвани както в процеса на труда, така и в ежедневието... При хората основният работен орган е ръката, а за изпълнението на двигателна задача обикновено определящо е положението на ръката, което в определен момент трябва да бъде на определено място в пространството. Поради големия брой степени на свобода на горния крайник, ръката може да достигне желаната точка по различни траектории и с различни съотношения на ъгли в раменните, лакътните и китните стави. Това разнообразие от възможности ви позволява да изпълнявате двигателна задача, като стартирате движението от различни начални позиции, но също така поставя централната нервна система пред задачата да избере един вариант от многото.

В сложна картина на мускулната работа често е възможно да се разграничат стабилни комбинации от тяхната дейност, използвани при различни движения. Това са споменатите вече синергии, базирани на вродени или развити в процеса на връзки с опит, които, като стабилни компоненти на движенията, опростяват контрола върху сложните двигателни актове и помагат да се преодолее излишъкът на броя на мускулите и броя на градусите на свободата.

При извършване на едно и също, дори просто движение, организацията на мускулната дейност до голяма степен зависи от намесата на немускулни сили, по-специално тези, външни за човека. Така че, когато удряте с чук, когато масата на чука се добавя към масата на предмишницата и следователно ролята на инерцията се увеличава, удължаването на предмишницата се извършва според вида на балистичното движение. Движение, подобно на кинематиката при работа с пила, когато триенето е основната външна сила, се осъществява чрез непрекъсната мускулна дейност през цялото удължение. Ако първото от тези две движения е предварително програмирано, то във второто ролята на обратните връзки е страхотна.

^ 7. РАЗВИТИЕ НА МОТОРНИ УМЕНИЯ

Подобряването на двигателната функция в онтогенезата се случва както поради съзряването на вродени механизми, които участват в координацията на движенията, което продължава през първите години след раждането, така и в резултат на обучението, т.е. формирането на нови връзки, които формират основата на програмите на определени специфични двигателни актове. Координацията на нови необичайни движения има характерни черти, които я отличават от координацията на същите движения след тренировка.

Вече беше казано, че изобилието от степени на свобода в опорно-двигателния апарат, ефектът от движението на гравитацията и инерцията върху резултата усложняват изпълнението на всяка двигателна задача. В ранните етапи на тренировка централната нервна система се справя с тези трудности, като неутрализира интерференцията с помощта на допълнително мускулно напрежение. Мускулният апарат твърдо фиксира ставите, които не участват в движение, и активно инхибира инерцията на бързите движения. Този начин за преодоляване на препятствията е енергийно неизгоден и досаден. Използването на обратни връзки все още е несъвършено - възникващите въз основа на тях корективни предпоставки са непропорционални и изискват многократни допълнителни корекции.

Мускули-антагонисти дори на онези стави, в които се извършва движението, се активират едновременно: при циклични движения мускулите почти не се отпускат. Освен това много мускули, които не са пряко свързани с този двигателен акт, също се вълнуват. Движенията, извършвани при такива условия, са напрегнати и неестетични (например движенията на човек, който пързали пързаляне по леда).

Както е показано от Н.А. Бърнстейн, с напредването на обучението, се развива такава структура на двигателния акт, при която в неговата динамика се включват немускулни сили, стават част от двигателна програма. Прекомерното мускулно напрежение се елиминира, движението става по-устойчиво на външни смущения. Електромиограмите показват концентрацията на мускулното възбуждане във времето и пространството, периодите на активност на работещите мускули се съкращават и броят на мускулите, участващи в работата, намалява. Това води до повишаване на ефективността на мускулната дейност, а движенията стават по-плавни, по-точни и спокойни.

Рецепцията, особено проприоцепцията, играе важна роля в ученето на движенията. В процеса на двигателно обучение обратните връзки се използват не само за коригиране на движението по неговия ход, но и за коригиране на програмата на следващото движение въз основа на грешките от предишното.

^ 8. СХЕМА НА ТЯЛОТО И СИСТЕМА ЗА ВЪТРЕШНО ПРЕДСТАВИТЕЛСТВО

В момента повечето експерти са съгласни, че взаимодействието на тялото с външна среда е изграден въз основа на модел на външния свят и модел на вашето собствено тяло, изграден от мозъка.

Необходимостта от вътрешни модели за контрол на движението е свързана със спецификата на сензорно-двигателната система.

1. Повечето от рецепторите са разположени на подвижните връзки на тялото - следователно те събират информация в собствените си локални координатни системи. За да се възползвате от тази информация, тя трябва да се трансформира в единна координатна система или поне да осигури възможността за двупосочни преходи.

2. За да контролира движенията, мозъкът се нуждае от количества, които не се съдържат директно в първичните сигнали на рецепторите. Такива количества включват такива като дължините на кинематичните връзки, положението на частичния и общия център на масата. Освен това първичните сензорни сигнали не съдържат най-общата информация за кинематичната структура на тялото: броят и последователността на връзките, броят на степени на свобода и обхвата на движение в ставите.

3. Напредъкът на движението се оценява чрез сравняване на действителната аферентност с очакваната (еферентно копие). За многозвенни кинематични вериги, снабдени с рецептори с различни модалности, еферентното копие се оказва доста сложно и за изграждането му е необходим и вътрешен модел.

Изводът за наличието на модел на собствено тяло в централната нервна система е направен за първи път въз основа на клинични наблюдения на ампутирания фантом, известен от древни времена. Човек, който е загубил крайник за дълго време субективно, продължава да усеща присъствието му. Това не е рядко явление, което се проявява в изключителни ситуации: фантом след ампутация се наблюдава в повече от 90% от случаите. Описани са случаи на фантом при деца и вродена липса на крайник. Това означава, че поне някои от елементите на вътрешния модел или, както се нарича, „телесна схема“, са вродени.

Характерните черти на ампутационен фантом могат да бъдат възпроизведени върху здрав човек с изключено зрение в условия на блокада на провеждането на импулси, постъпващи в мозъка от кожата, ставните и мускулните рецептори на ръката през сензорните нерви. Усещането може да бъде блокирано чрез инжектиране на упойка в брахиалния сплит или чрез временно спиране на кръвния поток в ръката (исхемична деафферентация). Оказа се, че при тези условия съществува един вид „експериментален фантом“, несъответствие между реалното и възприеманото положение на крайника, понякога достигащо значителни стойности [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Когато субектът беше помолен да направи движение с исхемичната ръка, той го планира въз основа на това как да влезе този момент ръката беше представена в системата за вътрешно представителство, а не от реалната й позиция.

В условията на исхемична деафферентация, въпреки липсата на проприоцептивен приток, няма усещане за „изчезване“ на ръката или нейните дистални връзки. Това означава, че централната нервна система има своеобразен списък с телесни връзки, компонентите на които са консервативни и устойчиви на различни видове промени в периферията. Запазването на кинестатичните усещания може да се обясни с факта, че осъзнаването на позицията на кинематичните връзки възниква не въз основа на "сурова" аферентация, а на базата на сложна информационна структура - "схемата на крайника", нейната вътрешна модел. С промяна или рязко намаляване на аферентацията, „обвързването“ на този модел с физическото пространство се нарушава и може да се наблюдава отклонение на отделните му параметри, но самият модел се запазва и служи като основа за възприемането на крайника и планиране на движенията му.

Друг източник на идеи за телесната схема са клиничните наблюдения, показващи, че някои форми на церебрална патология, особено лезии на десния темен лоб, водят до появата на постоянни изкривени представи за собственото тяло и околното пространство. Сред тези нарушения са едностранно пренебрегване на един крайник или половината от тялото от засегнатата страна (контралатерално на засегнатото полукълбо); аллостезия - възприемането на стимули, приложени към болната страна, както към здравата страна, отричане на дефекта, илюзорни движения на засегнатите крайници, отричане на засегнатия крайник, принадлежащ на пациента; отслабване на осъзнаването на части от тялото (ахемия и хемидеперсонализация); фантомни допълнителни крайници.

Разнообразието от клинични прояви, причинени от нарушения на телесната схема, показва сложността на функциите, които изпълнява. Освен това може да се види, че цялото разнообразие от нарушения се разделя на три групи: а) нарушаване на идеите за принадлежността на части от тялото; б) нарушаване на правилните представи за формата, размера и положението на частите на тялото и в) илюзорни движения.

От гледна точка на телесната схема, интерес представляват и проучванията на така наречените „променени състояния на съзнанието“, които възникват при здрави хора под въздействието на халюциногени, хипноза, сензорна депривация, по време на сън и др. От цялото разнообразие от явления на изменено състояние на съзнанието се различава група етиологично независими, т.е. независимо от естеството на агента, причинил това състояние. Една трета от тези явления са пряко свързани със схемата на тялото и двигателните умения. Хората, които са преживели променени състояния на съзнанието, често съобщават за някое от следните: границата между тялото и околната среда е размита; опората изглеждаше люлееща се; крайниците изглеждаха по-големи от обикновено; околните предмети бяха по-големи от обикновено; тялото изчезна; тялото сякаш плаваше; околността изглеждаше нереална; „Аз“ и околната среда бяха представени като едно цяло; загубена е способността да контролирате движенията на тялото си; частите на тялото вече не бяха техни. От този списък става ясно, че и тук могат да се отделят нарушения, свързани с възприемането на целостта на тялото и неговите граници, големината на отделните връзки и нарушенията на двигателните възможности на тялото. В сравнение с клиничните прояви, характерни за органичните мозъчни лезии, тук може да се разграничи още една страна, свързана с нарушения в отношенията между тялото и външното пространство: плуване, люлееща се опора и т.н. (т.е. с трудности при формирането на рамка за справка).

Но, може би, не си струва да разширяваме твърде много списъка с функции, изпълнявани от диаграмата на тялото, а се позоваваме на тях само описанието на такива стабилни характеристики на тялото като разделението на багажника и главата и крайниците, прикрепени към него, последователността и дължините на връзките на крайниците, броят на степени на свобода и обемите на съвместни движения, разположението на мускулите и основните рецептивни полета. Без това описание не е възможно нито анализът на сигналите за тялото (анестезия), идващи от многобройни рецептори, нито изпълнението на двигателни програми. Проблемът с описването на текущото положение на тялото и неговата конфигурация в рамките на съответната референтна система е целесъобразно да се отнасят до функциите на системата за вътрешно представяне на собственото тяло. Подобно разделение не е просто въпрос на терминология; то се подкрепя от тясната връзка между представянето на собственото тяло и заобикалящото го (извънлично) пространство, включително както общите закони за формиране на идеята за тялото, така и близкото пространство и в много отношения общия анатомичен субстрат. Последното се потвърждава от факта, че с лезии на определени структури на централната нервна система нарушенията във възприемането на пространството и собственото тяло се придружават взаимно.

По-голямата част от нашите движения са ориентирани в пространството, т.е. насочени към достигане на определена точка в пространството. Позата също е ориентирана в пространството (спрямо опората, гравитационната вертикала и структурата на визуалната среда). Ето защо контролът на позата и движенията изисква референтна рамка, в която са представени както тялото, така и околното пространство. От физиката е известно, че всяко движение е относително, следователно има смисъл да се говори за движение само ако е посочено в коя референтна рамка се случва това движение. IN отскоро неврофизиолозите също започнаха да изучават системата за вътрешно представяне и референтните системи. В резултат на това се появиха много експериментални данни, показващи, че системата за вътрешно представяне на пространството наистина съществува и е достъпна за проучване. Например, беше установено, че човек може да манипулира психически триизмерни обекти по същия начин, както техните реални физически прототипи. Вътрешната система за представяне работи не само с двумерна проекция на обект, подобно на изображение на ретината, но и с неговия триизмерен модел. Това следва от експерименти, при които човек е бил представен на екран с два еднакви или огледални обекта в различна ориентация. За да установи дали показаните обекти са еднакви, мозъкът е изградил необходимия умствен път за трансформация (въртене или движение). Изборът не беше случаен, а най-простият и кратък път. Времето на умствената манипулация линейно зависи от ъгъла на въртене, необходим за привеждане на обектите в една и съща ориентация. Индикатор за процесите на вътрешно моделиране на двигателни актове може да бъде увеличаване на локалния мозъчен кръвен поток в двигателните центрове на мозъка, открит при много видове умствени движения. По този начин селективно активиране на притока на кръв в областта на класическите речеви центрове на лявото полукълбо се наблюдава с негласна реч, например, броене до себе си.

В зависимост от това дали движенията се извършват спрямо собственото им тяло или спрямо координатна система, свързана с извънличното пространство, активността на невроните в различни области на мозъка се променя.

Един вид клинично потвърждение за съществуването на системата за вътрешно представяне е „хеминеглектът“, т.е. пациентът игнорира половината от тялото си и външното пространство (обикновено лявото) с лезии на десния темен лоб, въпреки запазването на елементарни сензорни и двигателни функции. Hemineglect е свързан с дефицит на внимание и нарушения на програмирането на движение, но много данни показват, че дефектът засяга системата за вътрешно представяне.

В класически експеримент милански пациент бил помолен да си представи, че стои с гръб към известната катедрала в Милано и да опише площада пред него. Пациентът е назовал или нарисувал само сгради от дясната страна на площада, пренебрегвайки лявата му страна. Тогава той беше помолен да си представи как стои отсрещната страна на площада, с лице към катедралата, и да опише панорамата, която се отваряше отново. Пациентът отново описа само дясната половина на площада, но с нова ориентация сгради, които бяха игнорирани в първия случай, попаднаха в обсега на вниманието му. Това означава, че вътрешният модел на пациента е завършен, но той е имал достъп само до половината от това представяне, което се променя в зависимост от ориентацията на тялото му, т.е. от избраната референтна рамка. По този начин при операции с вътрешното представяне на пространството се проявява същият дефект, както при изследването на реални обекти.

Известните методи за изучаване на системата за вътрешно представителство са фокусирани главно върху нейната роля във възприятието. Напоследък обаче се появиха нови експериментални подходи, базирани на традиционни методи на физиология на движенията, вместо да се фокусират единствено върху възприятието и вербалното докладване. Съзнателното ниво отразява само малка част от работата на нервната система при извършване на пространствено ориентирани действия. Следователно можем да приемем, че повечето интегративни действия, извършвани от вътрешния модел на тялото, се случват на подсъзнателно ниво. Пример за такива действия могат да бъдат описани от R. Magnus цервикални и вестибуларни автоматизирани "поза", участващи в поддържане на нормално положение на тялото и възстановяване на нарушен баланс при животните. При здрав възрастен човек в покой цервикалните влияния върху мускулите на багажника и крайниците са невидими, но се откриват на фона на тонизиращи реакции, причинени от вибрационна стимулация на мускулните рецептори. При седнал човек, чиито крака нямат контакт с пода, вибрацията на ахилесовите сухожилия причинява двустранно активиране на квадрицепсните мускули и удължаване на краката в коленни стави... Обръщането на главата около вертикалната ос е придружено от нарушение на симетрията на реакцията: тя се засилва на "тилния" крак и отслабва на "брадичката". Същата реакция се наблюдава в отговор на неволно завъртане на главата по време на вибрация на цервикалните мускули.

Известно е, че вибрацията на сухожилието или корема на мускул с честота, която причинява активиране на мускулни рецептори за разтягане, може да доведе до появата на локален тоничен вибрационен рефлекс - свиване на мускула, подложен на вибрация. В резултат на това възниква движението на съответната връзка. Ако се предотврати с помощта на твърда фиксация, то тоничният вибрационен рефлекс по правило не се развива, а илюзията за движение на връзката в посока, противоположна на тази, в която реалното движение би се случило при липса на се появява фиксация. По този начин вибрацията на съответните цервикални мускули може да доведе до завъртане на главата и когато тя е фиксирана в средно положение, със същата вибрация, субектите създават илюзията за завъртане на главата в обратна посока.

При илюзорно завъртане асиметрията на движението на краката имаше знак, съответстващ на посоката на илюзията, и беше дори по-изразена, отколкото при истински завъртане на главата. Това показва, че вибрационното стимулиране на едни и същи аферентни фактори може да има точно противоположен модулиращ ефект върху тонизиращата активност на мускулите на краката, в зависимост от състоянието на системата за вътрешно представяне [Gurfinkel et al., 1991b].

Известен е феноменът на промяна на посоката на деформация на тялото по време на галваничен вестибуларен тест в зависимост от ориентацията (въртенето) на главата. Оказа се, че подобен ефект може да се получи в случая, когато вместо истински завъртане на главата се е създала илюзията за такъв завой. По този начин „постуралните“ автоматизми се модулират от вътрешната концепция за конфигурацията на тялото. В допълнение, системата за вътрешно представяне трябва също да включва координатна система, която описва ориентацията и движението на тялото спрямо външното пространство. В зависимост от ситуацията и двигателната задача тялото може да използва референтна рамка, свързана с тялото, с главата, с външното пространство или с който и да е движещ се обект. Преходът от една координатна система към друга засяга не само възприятието, но и двигателните реакции, обикновено наричани автоматични.

И така, бавните завъртания на тялото спрямо главата, фиксирана в пространството, предизвикват илюзията за движение на главата спрямо неподвижното тяло. Това показва, че системата за вътрешно представяне има тенденция да използва координатна система, свързана с тялото, и интерпретира взаимното въртене на главата и тялото като въртене на главата спрямо неподвижното тяло. При условията на този експеримент обаче е възможно да се предизвика преход от егоцентрична координатна система (свързана с тялото) към екзоцентрична (свързана с външното пространство). За това субектът беше помолен да хване с ръка здраво закрепена на масивна неподвижна маса дръжка. Информацията за взаимното преместване на тялото и дръжката, както и априорната идея, че дръжката е неизменима, доведе до преход от егоцентрична координатна система към екзоцентрична - субектът имаше усещания за завъртане на тялото, което преди това се възприемаше като неподвижно и съответно усещанията за завъртане на главата изчезваха.

Преходът от една координатна система към друга е потвърден не само от субективния доклад на субекта, но и от изразени промени в реакциите на окуломоторния апарат. Ако отначало амплитудата на движението на очите в посока на илюзорното въртене на главата надвишава амплитудата на въртене на тялото, след захващане на дръжката тя намалява с 3–4 пъти (Gurfinkel and Levik, 1995).

И така, модел на невронно тяло, механизми за изграждане на референтни системи, набор от основни двигателни автоматизми и алгоритми за тяхната координация формират основата, върху която се формира вътрешна представа за собственото тяло и заобикалящото го пространство. Системата за вътрешно представяне играе водеща роля при обработката на сензорна информация и осъществяването на пространствено ориентирани движения. Реакциите, които при животните се считат за класически примери за рефлекторни автоматизми за "поза", при хората се определят до голяма степен от това как е описано относителното положение на главата, багажника и крайниците в тази система. Такова описание изисква специфична референтна рамка. Преходът от една координатна система към друга води до промяна в интерпретацията на сензорните сигнали и модификация на двигателните реакции, възникващи в отговор на тези сигнали. Изборът на референтната рамка до голяма степен се определя от априорна информация за обектите на външния свят, с които човек поддържа контакт (твърдост, не изместване и т.н.).

Вътрешно представяне, модел на тялото, отразяващ неговата структурна организация и изпълняващи функции като определяне на границите на тялото, формиране на знания за него като едно цяло, възприемане на местоположението, дължините и последователностите на връзките, както и техния обхват на мобилност и степени на свобода. Схемата на тялото се основава на набор от подредена информация за динамичната организация на тялото на субекта.

Контур на тялото и изображение на тялото

Важно е да се отбележи разликата между схемата на тялото и изображението на тялото, които често се злоупотребяват и объркват в литературата. Схемата на тялото се разбира като несъзнавано вътрешно представяне, съвкупност от информация за структурната организация на тялото, за неговите динамични характеристики, текущото и променящото се положение на неговите части. Това представяне играе важна роля в процесите на поддържане и регулиране на стойката, както и в организацията на движенията. Образът на тялото е мисловно представяне на собственото тяло, възприемано от субект.

Произходът на възгледите

Източници на идеи за телесната схема са наблюдения от древността на феномена на фантома на ампутиран крайник, известен и описан за първи път през 16 век от Ambroise Paré, както и клинични наблюдения на пациенти с определени видове мозъчна патология, които са имали изкривявания в техните представи за собственото им тяло и околното пространство.

През годината Х. Хед и Г. Холмс предлагат близка до съвременната дефиниция на схемата на тялото, както се формира в мозъчната кора по време на синтеза на различни усещания, идеи за размера, положението и взаимовръзката на частите на тялото. Изследователите също така предположиха, че телесната схема служи за трансформиране на сензорна информация, както за възприятие, така и за планиране и организиране на движения.

Съвременни подходи за учене

Наблюдение на ампутирания фантом

Богатият опит от клинични наблюдения на фантом на ампутирания крайник позволи да се разкрият следните важни характеристики, които доказват връзката на това явление със съществуването на модел на телесната схема в централната нервна система на човека:

• след ампутация на крайник, фантомни болки се появяват в повече от 90% от случаите - следователно те не са патологии на психиката, а са отражение на наличието на представяне на крайника в телесната схема;
• има описания на фантомна болка в случай на вродено отсъствие на крайник, което показва наличието на вродена основа в схемата на тялото;
• фантомните болки са по-често резултат от ампутация на онези връзки, които са способни на доброволни движения (т.е. с ампутация на крайници); освен това във фантома най-ясно се възприемат дисталните (т.е. по-отдалечени от средната равнина на тялото) части на дисталния крайник, които имат богато усещане и по-голяма подвижност;
• при някои пациенти след ампутация остава илюзията за възможността за движение на ампутирания крайник и може да се вземе предвид и при планиране на действия, което потвърждава идеята за наличието на вътрешен модел, необходим за организиране на движения.

Аномалии на телесната схема при кортикални лезии

При определени лезии на мозъка възникват нарушения във възприемането на пространството и собственото тяло, които свидетелстват в полза на съществуването на вътрешен модел на телесната схема. Така че при лезии на десния темен лоб се случват нарушения на идеите за принадлежност на части от тялото, за техния размер и форма. Като примери за такива изкривени представи за нечие тяло могат да бъдат изброени следните случаи: отричане на принадлежността на пациента към парализирани крайници, илюзорни движения на неподвижни крайници, отказ на пациента от дефект, фантомни допълнителни крайници. Също така може да се наблюдава такова явление като хеминеглект - пациентът, игнорирайки контралатерално засегнатата област на мозъчната кора на половината от пространството и тялото (например при извършване на действия като измиване, обличане). С лезии на париетално-темпоралния кръстовище, освен че нарушават способността за поддържане на равновесие, могат да се наблюдават явления на така наречения „изход от тялото“. В допълнение, нарушения във възприятието на собственото тяло и неговите части могат да възникнат при човек в променени състояния на съзнанието: под въздействието на халюциногени, хипноза, сензорна депривация, в съня.

Проучването на телесната схема е нормално

Гурфинкел В. С., Левик Ю. С. Понятието за телесна схема и моторно управление // Интелектуални процеси и тяхното моделиране. Организация на движенията ". Изд. А. В. Чернавски; М.: "Наука", 1991

Изследванията на телесния модел са извършвани при нормални условия. В условията на исхемична деафферентация (т.е. в условия на блокада на импулси от кожни, ставни и мускулни рецептори, което се постига чрез притискане на рамото с пневматичен маншет), доста здрави хора и с изключено зрение, понякога доста силно разминаване от реалните и възприемани позиции на крайника е бил наблюдаван, наречен „експериментален фантом“. В този случай също се получи илюзорно „скъсяване“ на ръката, възприемано от субектите. И когато субектите бяха помолени да направят движение с исхемичната ръка, те планираха действието не въз основа на действителното положение на ръката, а въз основа на нейното представяне в диаграмата на тялото.

Характеристики на модела на схемата на тялото

Надмодална организация

Моделът на телесната схема получава сензорно въвеждане на различни модалности. Фактът, че за субекта няма възприемане на тялото и неговите части поотделно за всяка сензорна система, т.е. например ръката се възприема като цяло, а не отделно визуална, тактилна и т.н., показва свръхмодална организация на телесната схема.

Референтни системи

За поддържане на стойката и контрол на позицията на тялото, телесните сегменти се регулират един спрямо друг или цялото тяло се стабилизира спрямо външни ориентири, външна опора. Изглежда вероятно, че унифициран модел на схемата на тялото може да бъде конструиран въз основа на множество междинни изображения на положението на някои части на тялото спрямо други. Това предположение се потвърждава от експерименти, резултатите от които показват, че в зависимост от двигателната задача могат да бъдат избрани различни референтни системи: например, свързани с тялото, с главата или с някакъв обект в околното пространство.

Източници на

• Гурфинкел В.С., Левик Ю.С. Понятието за телесна схема и моторно управление // Интелектуални процеси и тяхното моделиране. Организация на движенията / Изд. А. В. Чернавски. М.: "Наука", 1991.
• Ю.С. Левик Системата за вътрешно представяне в контрола на движенията и организацията на сензомоторно взаимодействие. Резюме на тезата. дис. ... Д. Б. н. М., 2006.
• Berlucchi G., Aglioti S. Тялото в мозъка: невронни основи на телесното осъзнаване // Тенденции в неврологиите. 1997. кн. 20. Е. 12.
• Pouget A., Driver J. Свързване на едностранното пренебрежение с невронното кодиране на пространството // Текущо мнение в невробиологията. 2000. Том. 10. С. 242-249.
• Галахър С., Коул Дж., Схема на тялото и изображение на тялото в обект с дефеференция // Вестник за ума и поведението. 1995. кн. 16. P. 369-390.

Взаимодействието на организма с външната среда се изгражда от мозъка на основата на модела на външния свят и модела на собственото тяло.

Необходимостта от вътрешни модели за контрол на движението е свързана със спецификата на сензорно-двигателната система.
1. Повечето от рецепторите са разположени на подвижните връзки на тялото и събират информация за собствените си локални координатни системи.
2. За да контролира движенията, мозъкът се нуждае от количества като дължините на кинематичните връзки, положението на частичните маси и общия център.
3. Напредъкът на движението се оценява чрез сравняване на аферентната информация с очакваното "еферентно копие".

Заключението за наличието на модел на собствено тяло в централната нервна система е направено за първи път въз основа на клинични наблюдения на ампутирания фантом. Човек, който е загубил крайник за дълго време субективно, продължава да усеща присъствието му.

Друг източник на идеи за телесната схема са клиничните наблюдения, показващи, че някои форми на церебрална патология, особено лезии на десния темен лоб, водят до появата на постоянни изкривени представи за собственото тяло и околното пространство. Сред тези нарушения са едностранното пренебрегване на единия крайник или половината от тялото от засегнатата страна.

Разнообразието от нарушения е разделено на три групи:
а) нарушаване на идеите за принадлежност на части от тялото;
б) нарушаване на правилните идеи във формата, размера и разположението на частите на тялото;
в) илюзорни движения.

По-голямата част от нашите движения са ориентирани в пространството, т.е. насочени към достигане на определена точка в пространството. Позата също е ориентирана пространствено. Ето защо контролът на позата и движенията изисква референтна рамка, в която са представени както тялото, така и околното пространство.

В зависимост от това дали движенията се извършват спрямо собственото им тяло или спрямо координатна система, свързана с извънличното пространство, активността на невроните в различни области на мозъка се променя.

Един вид клинично потвърждение за съществуването на системата за вътрешно представяне е „хеминеглектът“, т.е. пренебрегване на пациента половината от тялото и външното пространство (обикновено лявото) с лезии на десния темен лоб.

Невронният модел на тялото, механизмите за навлизане на референтните системи, набор от основни двигателни автоматизми и алгоритми за тяхната координация представляват основата, върху която се формира вътрешната представа за собственото тяло и заобикалящото го пространство. Системата за вътрешно представяне играе водеща роля при обработката на сензорна информация и осъществяването на пространствено ориентирани движения. Реакциите, които при животните се считат за класически примери за рефлекторни автоматизми за „поза“, при хората се определят до голяма степен от това как е описано относителното положение на главата, багажника и крайниците в тази система. Такова описание изисква специфична референтна рамка. Преходът от една координатна система към друга води до промяна в интерпретацията на сензорните сигнали и модификация на двигателните реакции, възникващи в отговор на тези сигнали. Изборът на референтната рамка до голяма степен се определя от априорна информация за обектите на външния свят, с които човек поддържа контакт (твърдост, не изместване и т.н.).

БЮЛЕТИН НА РУСКАТА АКАДЕМИЯ НА НАУКИТЕ, 1995, том 65, № 1, стр. 29 - 37

Пространствената ориентация и пространствено ориентираните движения са немислими без наличието в мозъка на система от вътрешно представяне на околното пространство и собственото тяло. Тази система, която преди беше достъпна само за психолози, сега се изучава чрез експериментални физиологични методи. Експериментите, проведени от авторите на статията, публикувана по-долу, показват, че системата за вътрешно представяне, от една страна, осигурява субективно възприемане на положението на тялото в пространството, а от друга страна, координира работата на основните рефлекси и двигателни автоматизми, като ги комбинира в единна система за регулиране на стойката и движенията.

^ Вътрешна система и контрол на движението

В. С. Гурфинкел, Ю. С., Левин

Известният експерт в областта на изкуствения интелект М. Мински даде следното определение на модела: за наблюдателя б обект Л * е моделът на обекта Идо степен, че б може да използва A *, за да отговори на въпроси за И.Какви са въпросите за собственото тяло и външния свят, за отговорите на които тялото трябва да прибегне до използване на модели за контрол на позата и движенията?

Къде е центърът на масата на тялото, какви са инерционните характеристики на неговите сегменти, техните геометрични размери?

Авторите работят в Института по проблеми на предаването на информация на Руската академия на науките. ГУРФИНКЕЛ Виктор Семенович - академик, ръководител на лабораторията. ЛЕВИК Юрий Сергеевич - кандидат на биологичните науки, старши изследовател.

1. 
   Каква е последователността на телесните сегменти, броят на степени на свобода във всяка става, количеството на възможно движение?
2. 
   Къде е заобикалящият свят нагоре и надолу, отдясно и отляво, каква е ориентацията на тялото спрямо вертикалата?
3. 
   Какви са свойствата на повърхността, върху която стоим (твърда, гъвкава, нестабилна) и околните предмети (подвижни или неизместващи се, твърди или деформируеми)?
4. 
   До каква степен промените в сигналите от сетивата са свързани с промени във външния свят и доколко са свързани със собствените ви движения?
5. 
   Какви промени в стойката или извършеното движение могат да предизвикат външно или самоунищожено възмущение? Възможно ли е да се компенсира ефектът на смущение, без да се допуска появата на промени, тоест да се премине от контрол чрез отклонение към контрол чрез смущение, към очакване?
6. 
   Как да се получат данни за движението на работните точки на крайниците от информацията за относителното движение на телесни сегменти, идващи от рецепторите на ставните ъгли?
7. 
   Какви са възможностите за координация на информацията от различни рецептори?
8. 
   Как да трансформирате информация за собственото си тяло в информация за външен обект (например, когато опипвате, получавате описание на формата на обект от данни за конфигурацията на пръстите, натиск върху кожата и т.н.)?
9. 
   Как се формира системата от двигателни команди въз основа на плана за движение за нейното изпълнение, тоест преходът от траекторията на движение на работната точка към промени в ставните ъгли и от ъглите към мускулните моменти?

^ ГУРФИНКЕЛ, ЛЕВИК

Сложността на отговорите на тези въпроси е свързана със следните характеристики на сензорно-двигателната система. Повечето от рецепторите са разположени на подвижните връзки на тялото, поради което те събират информация в собствените си локални координатни системи. За да използвате тази информация, трябва да я трансформирате в една координатна система или поне да предоставите възможност за двупосочни преходи. В процеса на контрол на движенията мозъкът работи с количества, които не се съдържат директно в първичните сигнали на рецепторите. Тези количества включват дължините на кинематичните връзки на тялото, положението на частичните и общите центрове на масата. Мозъкът трябва да разполага с най-обща информация за кинематичната структура на тялото: броя на връзките, описание на тяхната последователност, броя на степени на свобода и обхвата на движение в ставите. Тази информация също не се съдържа в първичната сензорна информация. И накрая, напредъкът в движението се оценява чрез сравняване на действителната и очакваната аферентност (еферентно копие). За многозвенните кинематични вериги, снабдени с рецептори с много модалности, еферентното копие също се оказва доста сложно и за да го изгради, трябва да се знае структурата на кинематичните вериги, трансферните характеристики на рецепторите, тяхното местоположение и т.н.

Значението на тези фактори ще бъде илюстрирано с пример от областта на роботиката. За управление на манипулатора в неговата програма е необходимо да се включи информация за дължините и последователността на кинематичните връзки, позициите на осите, разпределението на масите, мощността на двигателя, диапазоните на подвижност в ставите. Трябва също да знаете трансферните характеристики на сензорите, с които е оборудван манипулаторът. Този вид информация представлява неговия вътрешен модел. Мобилният робот, изпълняващ действия във външната среда, също трябва да бъде снабден със средства за събиране на информация за тази среда, като я описва въз основа на входяща информация, и да разполага с някаква априорна информация за света, в който работи. Подчертаваме, че без такава информация управлението е немислимо. Независимо от това, ако за манипулатор или робот необходимостта от подобно описание е съвсем очевидна, тогава, като се има предвид жив организъм, изследователите често не задават такъв въпрос, въпреки че по отношение на тяхната структура и функции, характеристики на биологичните сензори - рецептори , тяхното разнообразие, живият организъм е много по-сложен от всеки известен сега робот.

Мнозина са скептични по отношение на идеята за вътрешни модели, образувани от мозъка, главно защото уж е непроверяваема. Други, напротив, не се отказват от опитите да докажат

да дефинира реалността на така наречената система за вътрешно представяне, чиито функции включват формирането на модели на собственото тяло, външния свят и операции с тези модели. Има съобщения за експериментална работа, насочена към изучаване на свойствата, структурата и други аспекти на функционирането на тези модели.

Какви експериментални доказателства за наличието в централната нервна система на развита система за вътрешно представяне на собственото тяло и външното пространство имаме? Едно такова доказателство е фантомното явление на ампутираните. Отдавна е известно, че човек, загубил субективно крайник, продължава да усеща присъствието му дълго време. Подчертаваме, че това не е рядко явление, което се проявява във всякакви изключителни ситуации: фантом се наблюдава след ампутация в повече от 90% от случаите. Литературата описва случаи на фантомно и вродено отсъствие на крайник. Това означава, че поне някои от елементите на вътрешния модел или, както се нарича, „телесна схема“, са вродени.

Друго доказателство е "Gemineg-Lekt", тоест пациентът игнорира половината от тялото си и външното пространство (обикновено лявото) с лезии на десния темен лоб. Това явление не е свързано с нарушения в зрителната система или в соматичната чувствителност. Наблюденията показват, че дефектът засяга именно системата на вътрешно представителство. Например, един пациент бил помолен да си представи мислено как стои в известната катедрала в Милано с гръб и да опише площада пред себе си. Пациентът е назовал или нарисувал само сгради от дясната страна на площада, пренебрегвайки лявата му страна. Тогава той беше помолен да си представи, че стои от отсрещната страна на площада, с лице към катедралата, и отново да опише панорамата, която се откри пред него. Пациентът отново описа само дясната половина на площада, но с новата ориентация сградите, които бяха игнорирани в първия случай, попаднаха в обсега на вниманието му. Така вътрешният модел на пациента се оказа пълен, но само половината от това представяне му беше на разположение, променяйки се в зависимост от ориентацията на тялото му, тоест от избраната референтна рамка. Следователно при операции с вътрешното представяне на пространството се проявява същият дефект, както при изследването на реални обекти.

Съществуват и други аргументи в полза на функционирането на системата за вътрешно представяне при хората: психическо преориентиране на обектите; умствено упражнение на движенията,

преминаващи маршрути; негласна (вътрешна) реч; умствено обучение с цел подобряване на двигателните умения и др. По-късно ще ги разгледаме по-подробно.

Съдейки по списъка с въпроси, дадени в началото на статията, на които трябва да отговори системата за вътрешно представителство, тя участва активно в организацията на движенията на подсъзнателно, автоматично ниво. В същото време известните методи за изучаване на системата за вътрешно представителство са фокусирани главно върху нейната роля във възприятието. За да се изследва ролята на тази система за контрол на движението, са необходими нови експериментални подходи, базирани на традиционните методи на физиологията на движението, а не съсредоточени единствено върху възприятието и устното докладване.

Въпреки стойността на ампутираните фантомни наблюдения, те все още имат определени ограничения. Например при липса на реална ограниченост е невъзможно да се оцени съотношението на реалните и възприеманите позиции, зависимостта на състоянието на вътрешния модел от различни източници на аферентност и т.н. Следователно изследвания, които възпроизвеждат характерните черти на ампутационен фантом при здрав човек при условия на блокада на преминаването на импулси, постъпващи в мозъка от кожата, ставните и мускулните рецептори на ръката по сетивните нерви, представляват голям интерес. Усещането може да бъде блокирано чрез инжектиране на анестетик в брахиалния плексус или чрез спиране на притока на кръв в ръката с турникет или пневматичен маншет (исхемична деафферентация). Оказа се, че при тези условия се наблюдава своеобразен „експериментален фантом“, „дисоциация“, несъответствие между реалното и възприеманото положение на крайника, което понякога достига значителни стойности.

Изследвахме възприемането на положението на горния крайник в условия на изключено зрение и намален проприоцептивен приток. Аферентният приток от проприоцептивни и кожни рецептори на ръката и предмишницата е намален чрез исхемична деафферентация на лявата ръка (компресия на рамото с пневматичен маншет).

Субектът седна на масата, на която си лява ръка; очите му бяха затворени. Височината на седалката се регулира така, че задържането на ръката в дадено положение не изисква мускулно напрежение. По команда на експериментатора субектът трябваше да покаже местоположението на крайната фаланга на средния пръст, китката и лакътя на исхемичния крайник с показалеца на дясната си ръка. За да не може субектът да коригира възприемането на позицията на ръката след докосване

нея, крайникът беше поставен под прозрачен екран от плексиглас, повдигнат над повърхността на масата. На този екран за всяка проба бяха приложени маркери, върху които бяха отбелязани номерът и времето на пробата. Продължителността на исхемията при различни опити варира от 25 минути до 1 час.

Продължителната исхемична диференциация при всички субекти предизвика появата на значително несъответствие между реалното и възприетото положение на крайника. Освен това е отбелязано и „скъсяване“ на ръката - намаляване на разстоянието между възприемания лакът и китката, както и между китката и върха на пръста по време на експеримента.

Последствията от феномена на дисоциация на реалните и възприемани позиции на крайника бяха ясно проявени, когато субектът трябваше да удари целта с пръст на исхемичната ръка (фиг. 1). Тестът е извършен в момент, когато чувствителността е намалена, но не е напълно загубена и способността за доброволни движения все още е запазена. Ако целта (показалецът на неисхемичната ръка на субекта, поставен от експериментатора в избрана точка на повърхността на екрана) е била в сектора между истинската ръка и фантома, субектът, базиран на погрешно схващане за положението на крайника, направи движение в посока, противоположна на тази, в която той трябваше да се движи., за да удари целта. В резултат пръстът му не се приближи до целта, а се отдалечи от нея.

Описаният тук експериментален фантом се наблюдава само когато зрението е изключено. Отварянето на очите доведе до незабавно сливане на фантома и истинския крайник. Inte-

БЮЛЕТИН НА РУСКАТА АКАДЕМИЯ НА НАУКИТом 65 No 1 1995

^ ГУРФИНКЕЛ, ЛЕВИК

ясно е, че докосването на исхемичната ръка с пръстите на другата ръка (когато екранът е премахнат) има по-малък ефект върху възприемането на фантома. Често субектът, който се блъска в ръката му на неочаквано за него място, просто не го разпознава като свой: смята го за чужд предмет или ръката на експериментатора.

При условия на исхемична деафферентация, въпреки липсата на проприоцептивен приток, никой от участниците не изпитва усещане за отсъствие или „изчезване“ на ръката или нейните дистални връзки. Очевидно в централната нервна система има един вид списък или списък на части от тялото, който има значителен консерватизъм, устойчивост на различни видове промени в периферията. В допълнение, във всеки момент от времето, де-аферентният крайник се възприема като заемащ определено положение в пространството. Този факт може да се обясни с факта, че осъзнаването на позицията на кинематичните връзки възниква не въз основа на "сурова" или дори силно обработена проприоцептивна информация, а на базата на сложна информационна структура - "схемата на крайниците", неговият вътрешен модел, който има значителна степен на автономност. С промяна или рязко намаляване на аферентацията се нарушава обвързването на този модел с физическото пространство, може да се наблюдава и отклонение на отделните му параметри (например дължината на връзките намалява), но самият модел се запазва и служи като основа за възприятие. Наблюденията на ампутирания фантом показват, че пълното разпадане на модела отнема много време, понякога достигащо няколко десетки години.

Можем да заключим, че в телесната схема крайник е описан от модел, съдържащ консервативни елементи и променливи параметри. Така че последователността на връзките остава непроменена на всички етапи на изключване на чувствителността. С фантом за ампутация някои връзки могат да бъдат представени по-ясно от други, но тяхната последователност не се нарушава. Не се нарушава дори при нарушения в телесната схема, причинени от кортикални лезии. Очевидно последователността на кинематичните връзки е един от консервативните елементи на телесната схема; напротив, дължината на връзките във вътрешната система за представяне може да се промени.

Експериментите с „фантомен крайник“ показват, че при наличие на дисоциация между реалното положение на ръката и нейното отражение в системата на вътрешно представителство, планирането и изпълнението на доброволните движения се основават именно на вътрешното представителство. С други думи, между нивата на централната нервна система, планиращи движения в координатната система на външното пространство

наранявания, а изпълнителните органи имат необходимия междинен елемент - вътрешния модел, или схемата на крайника.

Досега говорихме за използването на системата за вътрешно представителство в съзнателни действия. Въпреки това, такива процеси като обработка на рецепторни сигнали, извличане на информация от тях за пространственото разположение на телесните връзки, разпределението на тоничната активност между мускулните групи за поддържане на необходимия набор от ставни ъгли, характерни за определена поза, поддържане на стабилността на тялото в гравитационното поле поради динамична корекция на мускулното напрежение, се извършват автоматично, без участието на съзнанието. Следователно можем да приемем, че повечето интегративни действия, извършвани от вътрешния модел на тялото, се извършват на подсъзнателно ниво. Последният включва модел на невронно тяло, набор от основни двигателни механизми и алгоритми за тяхната координация. На тази основа се формира вътрешна представа за собственото тяло.

Вярвахме, че може да се научи повече за ролята на системата за вътрешно представяне в контрола на движенията, като се премине от психологически към физиологични методи за изследване. Формулирането на такъв експериментален проблем изисква две предпоставки. Първата е несъответствието на вътрешната представа за положението и движението на тялото или отделните му връзки с реалната ситуация. Второто е регистрирането на такива неволни двигателни реакции, които биха били чувствителни към промени в конфигурацията на тялото или неговата ориентация и следователно биха могли да служат като обективни индикатори за появата на такова несъответствие.

След широко известните трудове на R. Magnus, цервикалните и вестибуларните тонични рефлекси се считат за класически пример за постурални автоматизми, които играят важна роля за поддържане на нормално положение на тялото и възстановяване на нарушен баланс при животните. При здрав възрастен човек в покой, цервикалните влияния върху мускулите на багажника и крайниците са невидими, но те могат да се видят на фона на тонизиращи реакции, причинени от вибрационно стимулиране на мускулните рецептори. Проучихме как обръщанията на главата влияят върху разпределението на мускулната активност на краката. Тонизиращото напрежение в тези мускули се създава от двустранна вибрация на ахилесовите сухожилия. Когато субектът седи, облегнат назад и краката му не са в контакт с пода, вибрациите предизвикват двустранно активиране на квадрицепсните мускули и удължаване на краката в колянните стави (фиг. 2). Обръщането на главата около вертикалната ос е придружено от нарушение на симетрията на тази реакция: то

БЮЛЕТИН НА РУСКАТА АКАДЕМИЯ НА НАУКИТом 65 No 1 1995

засилва се на "тилния" крак и отслабва на "брадичката" (фиг. 2). Същото се наблюдава в отговор на неволно завъртане на главата по време на вибрация на цервикалните мускули.

В нашите експерименти несъответствието между реалната и възприеманата позиция на главата беше постигнато по три начина.

Известно е, че вибрацията на сухожилието или корема на мускул с честота, която причинява активиране на мускулни рецептори за разтягане, може да доведе до появата на локален тоничен вибрационен рефлекс - свиване на мускула, подложен на вибрация. В резултат, естествено, има движение на съответната връзка. Ако се предотврати с помощта на достатъчно твърда фиксация, то тоничният вибрационен рефлекс по правило не се развива, а илюзията за движение на тази връзка в посока, обратна на тази, в която реалното движение би се случило в се появява липса на фиксация. По този начин, вибрацията на съответните цервикални мускули може да причини завъртане на главата и ако последната е фиксирана в средно положение, тогава с помощта на същата вибрация, субектите създават илюзията за завъртане на главата в обратна посока .

Вибраторът е разположен по такъв начин, че стимулирането на цервикалните мускули води до завъртане на главата надясно, без допълнително огъване. След като главата започна да се върти, се задейства двустранна вибрация на ахилесовите сухожилия, причинявайки разширение само в левия крак, което съответства на нормалната реакция при завъртане на главата надясно (фиг. 3). Във втората част на експеримента положението на вибратора не се променя, но главата и тялото са фиксирани. При илюзорната ротация асиметрията на движението на крака имаше противоположния знак (десният крак беше разгънат) и беше дори по-изразена, отколкото при действителното въртене на главата (фиг. 3). По-специално, имаше леко огъване в лявото коляно. Този експеримент показва, че вибрационното стимулиране на едни и същи аферентни фактори може да има точно противоположен модулиращ ефект върху тонизиращата активност на мускулите на краката, в зависимост от интерпретацията на рецепторните сигнали от мозъка.

Друг начин за предизвикване на несъответствие между реалната и възприеманата позиция на главата е чрез хипнотично внушение. Проведохме експерименти върху пет субекта, избрани от психотерапевт от група от 15 души. Психотерапевтът предложи на субекта, който беше в състояние на хипнотичен сън, той ясно да възприе главата му обърната, въпреки че в действителност той гледа напред. Подобно предложение предизвика преразпределение

промяна в нивата на тонизираща активност на мускулите на краката по време на вибрация, което напълно отговаря на картината, възникнала в отговор на истинския завъртане на главата. Освен това бяха проведени експерименти, при които субектът държеше главата си в обърната позиция и му се внушаваше, че гледа с нетърпение. В подобна експериментална ситуация асиметрията на реакциите на краката изчезва или рязко намалява.

Третият начин на несъответствие е свързан с така наречения ефект на връщане. Когато главата се държи дълго време (пасивна или активна) в обърната позиция със затворени очи, субектът постепенно започва да се чувства така, сякаш главата му се връща в средното положение. Стойността на полученото разпределение

3 БЮЛЕТИН НА РУСКАТА АКАДЕМИЯ НА НАУКИТом 65 No 1 1995

^ 34ГУРФИНКЕЛ, ЛЕВИК

Положението на главата не е фиксирано

съвпадението може да достигне десетки градуси. Очевидно в този случай се променя не толкова аферентните импулси, идващи от шийните прешлени, колкото вътрешното представяне на ориентацията на главата в пространството. Характерното време за цялостно (с точност 5 ° - 10 °) „връщане“ е около 10 минути.

Субектът демонстрира възприятието си за позицията на главата с помощта на въртяща се дръжка. Когато главата е в неутрално положение, реакцията на краката на двустранна вибрация на ахилесовите сухожилия е напълно симетрична. След завъртането му надясно, реакцията на десния крак напълно изчезна, а разширението на левия крак се увеличи. След 4 минути реакцията на последния намаля и се появи слаб отговор на десния крак. Разлика в реакциите

краката силно намаляха на шестата минута, когато тенденцията към субективното връщане на главата стана забележима. Асиметрията напълно изчезна след 8-10 минути, в съответствие с почти пълно субективно връщане на главата. Веднага след като субектът отвори очи и позицията на главата във вътрешното му представяне съвпадна с истинската й ориентация във физическото пространство, отново възникна асиметрията на реакциите на краката. Тогава субектът отново затвори очи. Този път „връщането“ на главата се случи много по-бързо. След това експериментаторът пасивно върна главата на субекта в средно положение (очите останаха затворени). Тази позиция на главата се възприема от субекта като лек завой наляво от средната линия. Според

БЮЛЕТИН НА РУСКАТА АКАДЕМИЯ НА НАУКИТом 65 No 1 1995

с новата вътрешна презентация разширението беше потиснато от лявата страна и рязко увеличено отдясно.

Ефектът от връщането на главата в неутрално положение също се използва за изследване на влиянието на системата за вътрешно представяне върху вестибуломоторните реакции. При животните и хората те (като описаните по-горе цервикални реакции) са сред важните постурални автоматизми. С тяхна помощ се възстановява нарушеното равновесие и се стабилизира положението на тялото в гравитационното поле. Тези реакции са свързани с посоката на действащото ускорение и са ориентирани в пространството, което ги прави привлекателни от гледна точка на изучаването на влиянието на вътрешната идея за ориентацията на тялото и околното пространство върху постуралните автоматизми.

За предизвикване на вестибуломоторни реакции е използван така нареченият галваничен тест. В нормалното положение на главата на субекта електрическата стимулация на вестибуларния апарат от едната страна води до страничен наклон на тялото. Известно е, че завъртането на главата наляво или надясно е придружено от промяна в посоката на вестибуло-моторната реакция: тялото се отклонява напред или назад. Например, ако стимулиращият електрод е анодът и се намира в десния мастоиден отросток, тогава със симетрично положение на главата в отговор на предаването на електрически ток, тялото ще се отклони надясно (към анода); ако субектът обърне главата си наляво до краен предел, тогава същата стимулация ще бъде придружена от наклон на тялото напред.

Субективното връщане на главата в средно положение по време на дългосрочното й задържане в завъртяно състояние води до факта, че посоката на вестибуломоторната реакция постепенно се променя, ставайки същата като при симетричното положение на главата. Следователно, дори относително проста вестибуломоторна реакция 1 зависи не само от мястото на стимулация, но и от конфигурацията на тялото, като последното действа върху посоката на деформация на тялото по време на галваничен тест, не директно, а индиректно, чрез системата на вътрешно представителство.

В друг експеримент, при изправен човек, вибрацията на седалищните мускули кара торса и главата да се въртят около вертикалната ос (усукване на торса). Ако истинското усукване на тялото е било предотвратено с помощта на специална система за фиксиране, тогава в > При някои от обектите вместо реално движение се появи илюзията за усукване на тялото в обратна посока. Оказа се, че този илюзорен завой влияе върху посоката на преддверието

двигателна реакция, сякаш действително се случва.

Уверихме се, че постуралните автоматизми се модулират от вътрешната концепция за конфигурация на тялото. Може обаче да се приеме, че системата за вътрешно представяне включва не само модел на собствено тяло, но и координатна система, в която са описани ориентацията и движението на тялото спрямо външното пространство. В зависимост от ситуацията и двигателната задача тялото може да използва референтна рамка, свързана с тялото, главата, външното пространство или с който и да е движещ се обект. Ето резултатите от експерименти, при които е изследвано влиянието на прехода от една координатна система към друга върху така наречените цервико-окуломоторни реакции.

Бавните завои на тялото спрямо главата, фиксирана в пространството, предизвикват илюзията за нейното движение спрямо неподвижното тяло. Този факт показва, че при липса на допълнителни източници на информация, системата за вътрешно представяне има тенденция да използва координатната система, свързана с тялото, и интерпретира взаимното въртене на главата и тялото като въртене на главата спрямо неподвижното тяло. Въпреки това такова предпочитание не е абсолютно и при условията на този експеримент е лесно да се предизвика преход от егоцентрична координатна система (свързана с корпуса) към алоцентрична (свързана с външното пространство).

Субектът е бил седнал със затворени очи на стол, който се е завъртял ± 20 ° надясно и наляво с честота около 0,006 Hz. Тогава той беше помолен да хване дръжка, здраво закрепена към масивна, неподвижна маса. Информацията, получена с помощта на ръката за взаимното преместване на тялото и дръжката, както и априорната идея, че дръжката не е подвижна, доведоха до преход от егоцентрична координатна система към алоцентрична. След като стисна дръжката, субектът разви усещания за завъртане на тялото, което преди се възприемаше като неподвижно; съответно усещанията за завъртане на главата изчезнаха. Най-интересното е не самият факт на промяна в субективното възприемане на движението, а фактът, че преходът от една координатна система към друга предизвиква изразени промени в цервико-окуломоторната реакция (фиг. 4). Ако първоначално амплитудата на очите на субекта в посока на илюзорния завой на главата е била сравнима с амплитудата на завъртанията на тялото, то след хващане на дръжката тя е намаляла средно с 3,6 пъти. Това потискане на цервико-окуломоторната реакция може да се обясни само с промени в системата на вътрешно представяне, тъй като има малко

БЮЛЕТИН НА РУСКАТА АКАДЕМИЯ НА НАУКИТом 65 No 1 1995

^ ГУРФИНКЕЛ, ЛЕВИК

възможни са директни влияния от проприорецепторите на ръката върху окуломоторните центрове.

Други експериментални данни потвърждават важната роля на системата за вътрешно представяне в различни класове пространствено ориентирани действия. Например, беше установено, че човек може да манипулира психически триизмерни обекти по същия начин, както техните реални физически прототипи. Умственото представяне на триизмерните обекти има много общо с реалните обекти и малко общо с техните двуизмерни образи на ретината. В системата на вътрешното представяне се формира не просто двумерна проекция на обект, а неговото описание с правила за трансформация, когато ориентацията се промени. Това следва от експерименти, при които на човек са били показани на екрана два обекта в различна ориентация, а самите обекти могат да бъдат идентични или огледални. За да установи дали обектите са идентични, мозъкът изгражда необходимия умствен път за трансформация (въртене или движение). Изборът не е случаен, но в известен смисъл най-простият и кратък път. Времето, прекарано за умствена манипулация, зависи линейно от ъгъла на въртене, необходим за привеждане на обектите в една и съща ориентация.

В експерименти с реални и умствени движения на бягащата пътека на стадиона беше показано, че времето, необходимо на човек, за да премине мислено определен маршрут, е кратко.

се различава от действителното време за пътуване. Измерва се и времето на реалния полет на тенис топка и времето на умственото проследяване на полета му. И има добра връзка между тези показатели. Интересното е, че психическото игране на тенис причинява увеличен приток на кръв към малкия мозък, област от мозъка, традиционно свързана с контрол на движението. Увеличение на локалния мозъчен кръвен поток в двигателните центрове на мозъка е установено и при много други видове умствени движения. По-специално, селективно активиране на притока на кръв в областта на класическите речеви центрове на лявото полукълбо (при десничарите) се наблюдава с негласна реч, например, броене до себе си.

В зависимост от това дали движенията се извършват спрямо собственото им тяло или спрямо координатна система, свързана с извънличното пространство, активността на невроните в различни области на мозъка се променя. По този начин вътрешното моделиране на двигателен акт, включително речта (вътрешна реч), е мозъчна дейност, която може обективно да бъде открита и документирана. Тези примери могат да се разглеждат като аргументи в полза на съществуването на вътрешна система за представителство. Те също така очертават кръга от задачи, в които системата участва. За съжаление досега се знае много малко за структурата и принципите на нейното функциониране.

БЮЛЕТИН НА РУСКАТА АКАДЕМИЯ НА НАУКИТом 65 No 1 1995

Опитът да си представим как може да функционира такава система е направен в модела на Друлез и Дарло. В него движението на всеки сегмент спрямо външното пространство се кодира от централно представяне, което има директен вход от някакъв специализиран рецептор и се сравнява с „кохерентно копие“. Последният се формира чрез оценка на движението на същия сегмент въз основа на централната идея за движението на съседния сегмент и проприоцептивна информация за скоростта на относителното им движение. Моделът, в който централното представяне се основава на директен вход от някакви рецептори, изглежда непълен, тъй като интерпретацията на рецепторните сигнали често зависи от избора на референтната рамка. Що се отнася до самия избор, той се определя не само от настоящата аферентация, но и от голямо количество априорни знания за свойствата на външния свят и собственото тяло. По този начин системата за вътрешно представяне е не само карта на соматични проекции и текуща аферентност, но и определена информация, съхранявана в паметта.

По отношение на нервните механизми на функционирането на системата за вътрешно представяне при интерпретация на сензорна информация и организирането на пространствено ориентирани движения, за съжаление, в тази много интересна област на неврофизиологията, изследователите все още правят само първите стъпки.

Тази работа е частично финансирана от Руската фондация за фундаментални изследвания (грант № 93-04-20520) и Международната научна фондация (грант R81000).

ЛИТЕРАТУРА

1. 
   Бернщайн Н.А.За изграждането на движения. М.: Медгиз, 1947.
2. 
   Лашли К.С.Проблемът за серийното поведение // Церебрални механизми и поведение / Изд. Джефрес Л.А. N. Y.: Wiley, 1951. P. 112-146.
3. 
   ШмитЕ. Б.. Фантом на ампутираните. М.: Медгиз, 1948.
4. 
   Вайнщайн С., СерсенEL. Фантоми в случаи на конгениално отсъствие на крайници // Неврология. 1961. V. 11. P. 905 - 911.
5. 
   Де Ренци Е.Нарушения в изследването на космоса и познанието. Ню Йорк: Wiley, Chichester, 1982.

1. 
   Melzack R., Bromage P. R.Експериментални фантомни крайници // Exptl. Неврология. 1973. V. 39. P. 261-269.
2. 
   Gross G., Melzack R.Дисоциация на изображението на тялото на реални и възприемани крайници чрез притискаща маншетна исхемия Неврология. 1978. V. 61. P. 680 - 688.
3. 
   ГурфинкелБ.. ° С., Дебрева Е.Е., Левик Ю.С.Ролята на вътрешния модел във възприемането на положението и планирането на движенията // Физиология на човека. 1986. Т. 12, стр. 769 - 776.
4. 
   Магнус Р.Монтаж на тялото. М.: Издателство на Академията на науките на СССР, 1962 г.

1. 
   ГурфинкелБ.. ° С., Левик Ю.С., Лебедев В.А.Схема на тялото и концепция за управление на двигателя. Схемата на тялото при управлението на постурални автоматизми // Интелектуални процеси и тяхното моделиране. Пространствено-времева организация. / Изд. Чернавски А.В. Москва: Наука, 1991. С. 24 - 53.
2. 
   Попов К.Е., Sweep B.N., GurfinkelБ.. ° С... и т.н.Пространствено възприятие и вестибуломоторни реакции при хората // Неврофизиология. 1986. Т. 18. С. 779-786.
3. 
   ГурфинкелБ.. ° С., Попов К.Е., Сметанин Б.Н.,Шликов В.Ю.Промени в посоката на вестибуло-моторни реакции по време на адаптация към продължително статично въртене на главата при хора // Неврофизиология. 1989. Том 21.S. 210-217.
4. 
   Thoden U.,М ергколче т. Ефекти от проприоцептивното въвеждане върху вестибуло-очните и вестибулоспиналните механизми // Вестибулоспинален контрол на позата и движението. / Eds Pompeano O., Allum J.H.J. Амстердам: Elsevier, 1988. С. 109-120.
5. 
   Гурфинкел В.С., Левик Ю.С.Потискането на цервикулярно-очния отговор чрез хаптокинетичната информация за контакта с твърд, неподвижен обект // Exp. Brain Res. 1993. V. 95. P. 359 - 364.
6. 
   Shepard R.N., Cooper L.A.Психични образи и техните трансформации. Масачузетс: MIT Press, 1986.
7. 
   Decety J., Sjoholm H., Ryding E. et al.Малкият мозък участва в невронна активност: томографско измерване на регионалния кръвен поток // Brain Res. 1990. V. 535. С. 311-317.
8. 
   Роланд П. Е., Ларсен Б., Ласен Н. А. етал.Допълнителна двигателна област и други кортикални области при организиране на доброволни движения при човека // J. of Neurophysiol. 1980. V. 43. No 1. П. 118-136.
9. 
   Droulez J., Darlot C,Геометричните и динамични последици от ограниченията за кохерентност в дървоизмерните сензорно-моторни взаимодействия // Внимание и изпълнение. XIII. Представяне и управление на двигателя. / Изд. Jeannerod M. Hillsdale, Hew Jersey: Lawrence Elbaum Associates Publishers, 1990. P. 495-526.

8. СХЕМА НА ТЯЛОТО И СИСТЕМА ЗА ВЪТРЕШНО ПРЕДСТАВИТЕЛСТВО

В момента повечето експерти са единодушни, че взаимодействието на тялото с външната среда се основава на модела на външния свят и модела на собственото тяло, които се изграждат от мозъка.

Необходимостта от вътрешни модели за контрол на движението е свързана със спецификата на сензорно-двигателната система.

1. Повечето от рецепторите са разположени на подвижните връзки на тялото - следователно те събират информация в собствените си локални координатни системи. За да се използва тази информация, тя трябва да се трансформира в една координатна система или поне да осигури възможността за двупосочни преходи.

2. За да контролира движенията, мозъкът се нуждае от количества, които не се съдържат директно в първичните сигнали на рецепторите. Такива количества включват такива като дължините на кинематичните връзки, положението на частичния и общия център на масата. Освен това първичните сензорни сигнали не съдържат най-общата информация за кинематичната структура на тялото: броят и последователността на връзките, броят на степени на свобода и обхвата на движение в ставите.

3. Напредъкът на движението се оценява чрез сравняване на реалната и очакваната аферентност (еферентно копие). За многозвенни кинематични вериги, снабдени с рецептори с различни модалности, еферентното копие се оказва доста сложно и за изграждането му е необходим и вътрешен модел.

Изводът за наличието на модел на собствено тяло в централната нервна система е направен за първи път въз основа на клинични наблюдения на ампутирания фантом, известен от древни времена. Човек, който е загубил крайник за дълго време субективно, продължава да усеща присъствието му. Това не е рядко явление, което се проявява в изключителни ситуации: фантом след ампутация се наблюдава в повече от 90% от случаите. Описани са случаи на фантом при деца и вродена липса на крайник. Това означава, че поне някои от елементите на вътрешния модел или, както се нарича, „телесна схема“, са вродени.

Характерните черти на ампутационен фантом могат да бъдат възпроизведени върху здрав човек с изключено зрение в условия на блокада на провеждането на импулси, постъпващи в мозъка от кожата, ставните и мускулните рецептори на ръката през сензорните нерви. Усещането може да бъде блокирано чрез инжектиране на упойка в брахиалния сплит или чрез временно спиране на кръвния поток в ръката (исхемична деафферентация). Оказа се, че при тези условия съществува един вид „експериментален фантом“, несъответствие между реалното и възприеманото положение на крайника, понякога достигащо значителни стойности [Gurfinkel, Levik, 1991a]. Когато субектът е бил помолен да направи движение с исхемичната ръка, той го е планирал въз основа на това как ръката в момента е представена в системата на вътрешното представяне, а не от реалното й положение.

В условията на исхемична деафферентация, въпреки липсата на проприоцептивен приток, няма усещане за „изчезване“ на ръката или нейните дистални връзки. Това означава, че централната нервна система има своеобразен списък с телесни връзки, компонентите на които са консервативни и устойчиви на различни видове промени в периферията. Запазването на кинестатичните усещания може да се обясни с факта, че осъзнаването на позицията на кинематичните връзки възниква не въз основа на "сурова" аферентация, а на базата на сложна информационна структура - "схемата на крайника", нейната вътрешна модел. С промяна или рязко намаляване на аферентацията, „обвързването“ на този модел с физическото пространство се нарушава и може да се наблюдава отклонение на отделните му параметри, но самият модел се запазва и служи като основа за възприемането на крайникът и планирането на неговите движения.

Друг източник на идеи за телесната схема са клиничните наблюдения, показващи, че някои форми на церебрална патология, особено лезии на десния темен лоб, водят до появата на постоянни изкривени представи за собственото тяло и околното пространство. Сред тези нарушения са едностранно пренебрегване на един крайник или половината от тялото от засегнатата страна (контралатерално на засегнатото полукълбо); аллостезия - възприемането на стимули, приложени към болната страна, както към здравата страна, отричане на дефекта, илюзорни движения на засегнатите крайници, отричане на засегнатия крайник, принадлежащ на пациента; отслабване на осъзнаването на части от тялото (ахемия и хемидеперсонализация); фантомни допълнителни крайници.

Разнообразието от клинични прояви, причинени от нарушения на телесната схема, показва сложността на функциите, които изпълнява. Освен това може да се види, че цялото разнообразие от нарушения се разделя на три групи: а) нарушаване на идеите за принадлежността на части от тялото; б) нарушаване на правилните представи за формата, размера и положението на частите на тялото и в) илюзорни движения.

От гледна точка на телесната схема, интерес представляват и проучванията на така наречените „променени състояния на съзнанието“, които възникват при здрави хора под въздействието на халюциногени, хипноза, сензорна депривация, в съня и т.н. От цялото разнообразие от явления на изменено състояние на съзнанието се различава група етиологично независими, т.е. независимо от естеството на агента, причинил това състояние. Една трета от тези явления са пряко свързани със схемата на тялото и двигателните умения. Хората, които са преживели променени състояния на съзнанието, често съобщават за някое от следните: границата между тялото и околната среда е размита; опората изглеждаше люлееща се; крайниците изглеждаха по-големи от обикновено; околните предмети бяха по-големи от обикновено; тялото изчезна; тялото сякаш плаваше; околността изглеждаше нереална; „Аз“ и околната среда бяха представени като едно цяло; загубена е способността да контролирате движенията на тялото си; частите на тялото вече не бяха техни. От този списък става ясно, че и тук могат да се отделят нарушения, свързани с възприемането на целостта на тялото и неговите граници, големината на отделните връзки и нарушенията на двигателните възможности на тялото. В сравнение с клиничните прояви, характерни за органичните мозъчни лезии, тук може да се разграничи още една страна, свързана с нарушения в отношенията между тялото и външното пространство: плуване, люлееща се опора и т.н. (т.е. с трудности при формирането на рамка за справка).

Но, може би, не си струва да разширяваме твърде много списъка с функции, изпълнявани от диаграмата на тялото, а се позоваваме на тях само описанието на такива стабилни характеристики на тялото като разделянето на багажника и главата и крайниците, прикрепени към него, последователността и дължините на връзките на крайниците, броят на степени на свобода и обемите движения в ставите, разположението на мускулите и основните рецептивни полета. Без това описание не е възможно нито анализът на сигналите за тялото (анестезия), идващи от многобройни рецептори, нито изпълнението на двигателни програми. Проблемът с описването на текущото положение на тялото и неговата конфигурация в рамките на съответната референтна система е целесъобразно да се отнасят до функциите на системата за вътрешно представяне на собственото тяло. Подобно разделение не е просто въпрос на терминология; то се подкрепя от тясната връзка между представянето на собственото тяло и заобикалящото го (извънлично) пространство, включително както общите закони за формиране на идеята за тялото, така и близкото пространство и в много отношения общия анатомичен субстрат. Последното се потвърждава от факта, че когато някои структури на централната нервна система са повредени, нарушенията във възприемането на пространството и собственото тяло се придружават взаимно.

По-голямата част от нашите движения са ориентирани в пространството, т.е. насочени към достигане на определена точка в пространството. Позата също е ориентирана в пространството (спрямо опората, гравитационната вертикала и структурата на визуалната среда). Ето защо контролът на позата и движенията изисква референтна рамка, в която са представени както тялото, така и околното пространство. От физиката е известно, че всяко движение е относително, следователно има смисъл да се говори за движение само ако е посочено в коя референтна рамка се случва това движение. Наскоро неврофизиолозите също започнаха да изучават системата за вътрешно представяне и референтните системи. В резултат на това се появиха много експериментални данни, показващи, че системата за вътрешно представяне на пространството наистина съществува и е достъпна за проучване. Например, беше установено, че човек може да манипулира психически триизмерни обекти по същия начин, както техните реални физически прототипи. Вътрешната система за представяне работи не само с двумерна проекция на обект, подобно на изображение на ретината, но и с неговия триизмерен модел. Това следва от експерименти, при които човек е бил представен на екран с два еднакви или огледални обекта в различна ориентация. За да установи дали показаните обекти са еднакви, мозъкът е изградил необходимия умствен път за трансформация (въртене или движение). Изборът не беше случаен, а най-простият и кратък път. Времето на умствената манипулация линейно зависи от ъгъла на въртене, необходим за привеждане на обектите в една и съща ориентация. Индикатор за процесите на вътрешно моделиране на двигателни актове може да бъде увеличаване на локалния мозъчен кръвен поток в двигателните центрове на мозъка, открит при много видове умствени движения. По този начин селективно активиране на притока на кръв в областта на класическите речеви центрове на лявото полукълбо се наблюдава с негласна реч, например, броене до себе си.

В зависимост от това дали движенията се извършват спрямо собственото им тяло или спрямо координатна система, свързана с извънличното пространство, активността на невроните в различни области на мозъка се променя.

Един вид клинично потвърждение за съществуването на системата за вътрешно представяне е „хеминеглектът“, т.е. пациентът игнорира половината от тялото си и външното пространство (обикновено лявото) с лезии на десния темен лоб, въпреки запазването на елементарни сензорни и двигателни функции. Hemineglect е свързан с дефицит на внимание и нарушения на програмирането на движение, но много данни показват, че дефектът засяга системата за вътрешно представяне.

В класически експеримент милански пациент бил помолен да си представи, че стои с гръб към известната катедрала в Милано и да опише площада пред него. Пациентът е назовал или нарисувал само сгради от дясната страна на площада, пренебрегвайки лявата му страна. Тогава той беше помолен да си представи как стои отсрещната страна на площада, с лице към катедралата, и да опише панорамата, която се отваряше отново. Пациентът отново описа само дясната половина на площада, но с нова ориентация сгради, които бяха игнорирани в първия случай, попаднаха в обсега на вниманието му. Това означава, че вътрешният модел на пациента е завършен, но той е имал достъп само до половината от това представяне, което се променя в зависимост от ориентацията на тялото му, т.е. от избраната референтна рамка. По този начин при операции с вътрешното представяне на пространството се проявява същият дефект, както при изследването на реални обекти.

Известните методи за изучаване на системата за вътрешно представителство са фокусирани главно върху нейната роля във възприятието. Напоследък обаче се появяват нови експериментални подходи, базирани на традиционни методи на физиология на движенията, а не фокусирани единствено върху възприятието и устното докладване. Съзнателното ниво отразява само малка част от работата на нервната система при извършване на пространствено ориентирани действия. Следователно можем да приемем, че повечето интегративни действия, извършвани от вътрешния модел на тялото, се случват на подсъзнателно ниво. Пример за такива действия могат да бъдат описани от R. Magnus цервикални и вестибуларни автоматизирани "поза", участващи в поддържане на нормално положение на тялото и възстановяване на нарушен баланс при животните. При здрав възрастен човек в покой цервикалните влияния върху мускулите на багажника и крайниците са невидими, но се откриват на фона на тонизиращи реакции, причинени от вибрационна стимулация на мускулните рецептори. При седнал човек, чиито крака нямат контакт с пода, вибрацията на ахилесовите сухожилия причинява двустранно активиране на квадрицепсните мускули и удължаване на краката в коленните стави. Обръщането на главата около вертикалната ос е придружено от нарушение на симетрията на реакцията: тя се засилва на "тилния" крак и отслабва на "брадичката". Същата реакция се наблюдава в отговор на неволно завъртане на главата по време на вибрация на цервикалните мускули.

Известно е, че вибрацията на сухожилието или корема на мускул с честота, която причинява активиране на мускулни рецептори за разтягане, може да доведе до появата на локален тоничен вибрационен рефлекс - свиване на мускула, подложен на вибрация. В резултат на това възниква движението на съответната връзка. Ако се предотврати с помощта на твърда фиксация, то тоничният вибрационен рефлекс по правило не се развива, а илюзията за движение на връзката в посока, противоположна на тази, в която реалното движение би се случило при липса на се появява фиксация. По този начин вибрацията на съответните цервикални мускули може да доведе до завъртане на главата и когато тя е била фиксирана в средно положение със същата вибрация, субектите са създали илюзията за завъртане на главата в обратна посока.

При илюзорно завъртане асиметрията на движението на краката имаше знак, съответстващ на посоката на илюзията, и беше дори по-изразена, отколкото при истински завъртане на главата. Това показва, че вибрационното стимулиране на едни и същи аферентни фактори може да има точно противоположен модулиращ ефект върху тонизиращата активност на мускулите на краката, в зависимост от състоянието на системата за вътрешно представяне [Gurfinkel et al., 1991b].

Известен е феноменът на промяна на посоката на деформация на тялото по време на галваничен вестибуларен тест в зависимост от ориентацията (въртенето) на главата. Оказа се, че подобен ефект може да се получи в случая, когато вместо истински завъртане на главата се е създала илюзията за такъв завой. По този начин „постуралните“ автоматизми се модулират от вътрешната концепция за конфигурацията на тялото. В допълнение, системата за вътрешно представяне трябва също да включва координатна система, която описва ориентацията и движението на тялото спрямо външното пространство. В зависимост от ситуацията и двигателната задача тялото може да използва референтна рамка, свързана с тялото, с главата, с външното пространство или с който и да е движещ се обект. Преходът от една координатна система към друга засяга не само възприятието, но и двигателните реакции, обикновено наричани автоматични.

И така, бавните завъртания на тялото спрямо главата, фиксирана в пространството, предизвикват илюзията за движение на главата спрямо неподвижното тяло. Това показва, че системата за вътрешно представяне има тенденция да използва координатна система, свързана с тялото, и интерпретира взаимното въртене на главата и тялото като въртене на главата спрямо неподвижното тяло. При условията на този експеримент обаче е възможно да се предизвика преход от егоцентрична координатна система (свързана с тялото) към екзоцентрична (свързана с външното пространство). За това субектът беше помолен да хване с ръка здраво закрепена на масивна неподвижна маса дръжка. Информацията за взаимното преместване на тялото и дръжката, както и априорната идея, че дръжката е неизменима, доведе до преход от егоцентрична координатна система към екзоцентрична - субектът имаше усещания за завъртане на тялото, което преди това се възприемаше като неподвижно и съответно усещанията за завъртане на главата изчезваха.

Преходът от една координатна система към друга е потвърден не само от субективния доклад на субекта, но и от изразени промени в реакциите на окуломоторния апарат. Ако отначало амплитудата на движението на очите в посока на илюзорното въртене на главата надвишава амплитудата на въртене на тялото, след захващане на дръжката тя намалява с 3–4 пъти (Gurfinkel and Levik, 1995).

И така, модел на невронно тяло, механизми за изграждане на референтни системи, набор от основни двигателни автоматизми и алгоритми за тяхната координация представляват основата, върху която се формира вътрешна представа за собственото тяло и околното пространство. Системата за вътрешно представяне играе водеща роля при обработката на сензорна информация и осъществяването на пространствено ориентирани движения. Реакциите, които при животните се считат за класически примери за рефлекторни автоматизми за "поза", при хората се определят до голяма степен от това как е описано относителното положение на главата, багажника и крайниците в тази система. Такова описание изисква определена референтна рамка. Преходът от една координатна система към друга води до промяна в интерпретацията на сензорните сигнали и модификация на двигателните реакции, възникващи в отговор на тези сигнали. Изборът на референтната рамка до голяма степен се определя от априорна информация за обектите на външния свят, с които човек поддържа контакт (твърдост, не изместване и т.н.).