Схема тела и система внутреннего представления. Когнитивный подход,- «схема тела» по П

Движения (включая речь и письмо) – главное средство взаимодействия организма человека с окружением. В этом взаимодействии рефлекторные ответы, побуждаемые стимулами внешней среды, составляют лишь часть двигательной активности; другая ее часть – это активность, инициируемая «изнутри». Мозг не просто отвечает на стимулы, поступающие извне, он находится в постоянном диалоге со средой, причем инициатива в нем принадлежит именно мозгу. Вопрос о том, как организован диалог между центральной нервной системой (ЦНС) и внешним миром, занимал и продолжает занимать представителей разных наук. Можно с уверенностью сказать, что этот вопрос является одним из главных и для психологии.

^ 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЕ

Понять принципы работы системы управления невозможно, не зная особенностей строения объекта управления. Применительно к движениям животных и человека объектом управления является опорно-двигательный аппарат. Своеобразие скелетно-мышечной системы заключается в том, что она состоит из большого количества звеньев, подвижно соединенных в суставах, которые допускают поворот одного звена относительно другого. Суставы могут позволять звеньям поворачиваться относительно одной, двух или трех осей, т.е. обладать одной, двумя или тремя степенями свободы. Общее число степеней свободы скелета человека превышает 200.

^ Скелетные мышцы представляют собой очень своеобразные двигатели, которые преобразуют химическую энергию непосредственно в механическую работу и теплоту. В связи с особенностями молекулярных механизмов сокращения, которые сейчас довольно хорошо известны, развитие силы автоматически сопровождается изменениями упругости и вязкости мышечного волокна. Кроме того, напряжение волокна зависит от его длины (угла в суставе) и от скорости его удлинения или укорочения. Как же нервная система управляет мышцей? Один двигательный нейрон (мотонейрон) иннервирует не всю мышцу, а лишь небольшую часть составляющих ее волокон. Эти волокна не обязательно соседствуют друг с другом, они рассредоточены по мышце и между ними, как правило, расположены волокна, управляемые другими мотонейронами. Мотонейрон и группа иннервируемых им мышечных волокон образуют двигательную единицу (ДЕ).

В ДЕ может входить от 10–15 (в наружных глазных мышцах) до многих сот мышечных волокон в крупных мышцах конечностей. Мелкие мышцы кисти могут насчитывать всего 30–40 ДЕ, а в двуглавой мышце плеча более 700 ДЕ. Силу мышцы можно увеличивать двумя способами: повышением частоты нервных импульсов, поступающих к каждой из ДЕ, и вовлечением новых двигательных единиц (рекрутированием). Двигательные единицы одной мышцы неодинаковы. В зависимости от скорости сокращения и устойчивости к утомлению различают медленные ( S) и быстрые ( F) двигательные единицы, которые, в свою очередь, подразделяются на устойчивые к утомлению ( FR) и быстроутомляемые ( FF). Порядок рекрутирования ДЕ в обычных условиях определяется размерами их мотонейронов. Первыми вовлекаются мотонейроны меньших размеров, т.е. активируются медленные ДЕ, развивающие небольшую силу. При увеличении уровня возбуждения рекрутируются быстрые ДЕ, развивающие большую силу. Все это дает возможность очень точной градации двигательного ответа, но одновременно усложняет управление.

2. ПРОПРИОЦЕПЦИЯ

Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие этими движениями центры в любой момент времени располагали информацией о положении звеньев тела в пространстве и о том, как протекает движение. В то же время движения являются мощным средством получения информации об окружающем мире. Некоторые виды сенсорной информации, например осязательная (гаптическое чувство) и зрительная, вообще могут быть получены только посредством определенных движений (соответственно, кисти и пальцев или глаз). Таким образом, связь между сенсорикой и моторикой очень тесна. По образному выражению Н.А. Бернштейна, «в организме все моторы осенсорены, а сенсоры омоторены».

Особое значение для управления движениями имеют сигналы двух типов мышечных рецепторов – мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи. В каждой мышце человека можно встретить группы более тонких и коротких, чем остальные, мышечных волокон, заключенных в соединительнотканную капсулу длиной в несколько миллиметров и толщиной в несколько десятков микрон. Из-за своей формы эти образования получили название «мышечные веретена», а заключенные в капсулу мышечные волокна называются «интрафузальными» (внутриверетенными).

Мышечные веретена – это сложные образования, имеющие как афферентную, так и эфферентную иннервацию. Толстое афферентное волокно группы Iа, проникая внутрь капсулы веретена, ветвится, и его окончания обвивают в виде спиралей центральную часть интрафузальных волокон. Эти окончания называют первичными. Многие веретена иннервируются также одним или несколькими волокнами группы II, а их окончания располагаются к периферии от первичных окончаний и называются вторичными окончаниями.

Оба типа окончаний механочувствительны и активируются при растяжении мышцы. При этом частота импульсов, поступающих в мозг от первичных окончаний, зависит от амплитуды и скорости растяжения, а вторичные окончания чувстительны лишь к величине растяжения. Чувствительность афферентов Iа и II может регулироваться путем изменения жесткости интрафузальных мышечных волокон. Такие изменения происходят под влиянием тонких (группа g) эфферентных двигательных волокон, идущих к веретену и являющихся аксонами g-мотонейронов. Различают два вида g- волокон, которые могут изменять чувствительность афферентов к величине растяжения и к скорости независимо (соответственно g-статические и g-динамические волокна).

В отличие от веретен, расположенных параллельно мышечным волокнам, сухожильные органы Гольджи располагаются последовательно в месте перехода мышечных волокон в сухожилие. Эти рецепторы являются специализированными окончаниями толстых афферентных волокон первой группы (Ib), и частота их разрядов пропорциональна развиваемой мышцей силе.

В суставных капсулах, внутрисуставных и внесуставных связках имеются механорецепторы типа Руффини, активирующиеся при движениях в суставе, главным образом вблизи его крайних положений. В мышце также очень много свободных нервных окончаний (группы III и IV). Все перечисленные ранее типы рецепторов обеспечивают так называемую «проприоцептивную чувствительность», снабжая ЦНС информацией о состоянии опорно-двигательного аппарата. Информацию о состоянии собственного тела могут давать также и другие виды рецепторов, формально не относящихся к проприоцептивным (рецепторы глубокой чувствительности, кожные рецепторы в области суставов и т.д.).

^ 3. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ АППАРАТЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ

В управлении движениями участвуют практически все отделы ЦНС – от спинного мозга до коры больших полушарий.

У животных спинной мозг может осуществлять довольно обширный класс функций, вплоть до спинального шагания (Ч. Шеррингтон), однако у человека на спинальном уровне протекают лишь простейшие координации (реципрокное торможение мышц-антагонистов, флексорный рефлекс и др.). Нервные механизмы ствола мозга существенно обогащают двигательный репертуар, обеспечивая правильную установку тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов (Р. Магнус) и нормального распределения мышечного тонуса. Важная роль в координации движений принадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точность и необходимая сила реализуются с участием мозжечка путем регуляции временных, скоростных и пространственных характеристик движения.

Животные с удаленными полушариями, но с сохраненным стволом мозга по координации движений почти неотличимы от интактных. Полушария мозга (кора и базальные ганглии) обеспечивают наиболее тонкие координации движений – двигательные реакции, приобретенные в ходе индивидуальной жизни. Осуществление этих реакций базируется на рефлекторном аппарате мозгового ствола и спинного мозга, функционирование которого многократно обогащается деятельностью высших отделов ЦНС.

По мере филогенетического развития степень и форма участия разных отделов мозга в управлении двигательными функциями существенно менялись. У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в связи с переходом к прямостоянию и прямохождению (что осложнило задачу поддержания равновесия), специализацией передних конечностей для совершения трудовых и других особо тонких движений, использованием двигательного аппарата для коммуникации (речь, письмо). В управление движениями человека включены высшие формы деятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть соответствующие движения «произвольными».

Результаты исследований разных классов движений позволили Н.А. Бернштейну [Бернштейн, 1947] сформулировать общие представления о многоуровневой иерархической системе координации движений. В соответствии с ними система управления движениями состоит из следующих уровней: А – уровень палеокинетических регуляций, он же руброспинальный уровень центральной нервной системы; В – уровень синергий, он же таламо-паллидарный уровень; С – уровень пространственного поля, он же пирамидно-стриарный уровень; D – уровень действий (предметных действий, смысловых цепей и т.п.), он же теменно-премоторный уровень. Остановимся кратко на характеристике первых трех уровней.

Уровень А. Это довольно древний уровень, который управляет, главным образом, мускулатурой туловища и шеи. Управляемые им движения – плавные, выносливые, как бы смесь равновесия и движения. Уровень А обеспечивает тонус всей мускулатуры. Он может довольно тонко управлять возбудимостью спинальных структур, обеспечивая, в частности, реципрокную иннервацию мышц-антагонистов. Действия этого уровня полностью непроизвольны.

Уровень В. Уровень синергий и штампов, или таламо-паллидарный уровень. Движения этого уровня отличаются обширностью вовлекаемых в синергию мышц и характеризуются наклонностью к стереотипам, периодичности. Ведущая афферентация – проприоцепторика скоростей и положений, к которой присоединяется комплекс экстероцепторики – дифференцированная чувствительность прикосновения, укола, трения (болевая и температурная, с присущими этим рецепциям точными «местными знаками»). В обобщенном виде это афферентация собственного тела.

Уровень С. Уровень пространственного поля, пирамидно-стриарный. Ведущая афферентация этого уровня – синтетическое пространственное поле. Пространственное поле – это восприятие и владение внешним окружающим пространством. Это поле обширно, простирается вокруг нас на большие расстояния. Оно однородно (гомогенно) и, что очень существенно, – несмещаемо. Наряду с этими свойствами, Н.А. Бернштейн подчеркивал такое важнейшее свойство пространственного поля, как его метричность и геометричность, проявляющиеся в соблюдении геометрической формы и геометрического подобия. Пространство уровня С заполнено объектами (с их формой, размерами и массой) и силами, исходящими от этих объектов и действующими между ними.

Важнейшим качеством многоуровневой системы управления движениями является не столько соподчинение иерархически устроенных уровней, сколько сложное разделение труда. Такое разделение обусловлено, с одной стороны, анатомическим строением этой системы, состоящей из эволюционно различных структур мозга, которые до определенной степени сохранили специфику своего функционирования, с другой стороны – необычайно сложным устройством исполнительного аппарата, его огромной размерностью. Другая особенность функционирования этой системы состоит в разделении упомянутых уровней на ведущий и фоновые (в зависимости от текущей двигательной задачи и условий ее реализации).

^ 4. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ПРОГРАММЫ

Управление движениями немыслимо без согласования активности большого количества мышц. Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан воды, то ЦНС должна располагать информацией о положении стакана относительно тела и об исходном положении руки. Однако чтобы движение было успешным, кисть заранее раскрылась на величину, соответствующую размеру стакана, чтобы сгибатели пальцев сжимали стакан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достататочной для плавного подъема, но не вызывала резкого отрыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата все время была вертикальной. Таким образом, чтобы реализация движения соответствовала двигательной задаче, необходимы не только данные о пространственных соотношениях, но и сведения о свойствах объекта манипулирования. Многие из этих сведений не могут быть получены в ходе самого движения посредством обратных связей, а должны быть предусмотрены на этапе планирования. Следовательно, для осуществления движения должна быть сформирована двигательная программа. Двигательную или центральную программу рассматривают как заготовленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учетом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.

Зарождение побуждения к движению связано с активностью подкорковых и корковых мотивационных зон. Замысел движения формируется в ассоциативных зонах коры. Далее происходит формирование программы движения с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За реализацию программы отвечает двигательная кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.

Предполагается, что двигательная память содержит обобщенные классы двигательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная. Программа модифицируется применительно к ситуации: однотипные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой. Интересно, что одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц. Так, почерк человека сохраняет характерные черты при письме правой и левой рукой и даже карандашом, зажатым в зубах или прикрепленным к носку ботинка. Такой межконечностный перенос навыка возможен потому, что система управления движениями является многоуровневой (уровень планирования движения и уровень его исполнения в ней не совпадают). Действительно, произвольное движение планируется в терминах трехмерного евклидового пространства. Для исполнения этого плана необходимо перевести линейные перемещения в соответствующие угловые переменные (изменения суставных углов), определить, какие мышечные моменты необходимы для этих угловых перемещений и, наконец, сформировать двигательные команды, которые вызовут активацию мышц, дающую необходимые значения моментов.

Двигательная программа может быть реализована различными способами. В простейшем случае ЦНС посылает к мышцам заранее сформированную последовательность команд, не подвергающуюся во время реализации никакой коррекции. В этом случае говорят о разомкнутой системе управления. Подобное управление используется при осуществлении быстрых, так называемых «баллистических» движений. Чаще всего ход осуществления движения сравнивается с его планом на основе сигналов от многочисленных рецепторов, и в реализуемую программу вносятся нужные коррекции. Это замкнутая система управления с обратными связями. Однако и такое управление имеет недостатки. В связи с относительно малыми скоростями проведения сигналов, значительными задержками в центральном звене обратной связи и значительным временем, необходимым для развития усилия мышцей, коррекция движения по сигналу обратной связи может запаздывать. Поэтому во многих случаях целесообразно реагировать не на отклонение от плана движения, а на само внешнее возмущение еще до того, как оно успело вызвать отклонение. Такое управление называют управлением по возмущению.

Другим способом уменьшения влияния задержек является антиципация. Во многих случаях ЦНС способна предусмотреть в двигательной программе появление возмущений еще до их возникновения. Примечательно, что эта упреждающая «позная» активность (антиципация) осуществляется автоматически с очень короткими центральными задержками. Роль упреждающей активности в стабилизации положения звеньев тела иллюстрирует простой пример. Если официант удерживает на ладони вытянутой руки поднос с бутылкой шампанского и рюмками, а другой человек внезапно снимет бутылку с подноса, то рука резко подпрыгнет вверх с соответствующими последствиями. Если же он сам снимет бутылку свободной рукой, то рука с подносом останется на прежнем уровне.

^ 5. КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Представление о координации движений возникло на основе наблюдений больных, которые в силу разных причин не в состоянии плавно и точно осуществлять движения, легко доступные здоровым людям. Координацию можно определить как способность реализовать движение в соответствии с его замыслом. Даже для простейшего движения – движения в суставе с одной степенью свободы – необходима согласованная работа как минимум двух мышц агониста и антагониста. В действительности на каждую степень свободы, как правило, приходится больше одной пары мышц. При этом многие мышцы являются двухсуставными, т.е. действуют не на один, а на два сустава. Именно поэтому, например, изолированное сгибание пальцев руки невозможно без одновременной активации разгибателей кисти, препятствующих действию сгибателей пальцев в лучезапястном сочленении.

Формы участия мышц в осуществлении двигательных актов весьма многообразны. Анатомическая классификация мышц (например, сгибатели и разгибатели, синергисты и антагонисты) не всегда соответствует их функциональной роли в движениях. Так, некоторые двухсуставные мышцы в одном суставе осуществляют сгибание, а в другом – разгибание. Антагонист может возбуждаться одновременно с агонистом для обеспечения точности движения, и его участие помогает выполнить двигательную задачу. В связи с этим в каждом конкретном двигательном акте можно выделить основную мышцу (основной двигатель), вспомогательные мышцы (синергисты), антагонисты и стабилизаторы (мышцы, которые фиксируют не участвующие в движении суставы). Мышцы не только сокращаются, приводя в движение соответствующие звенья: антагонисты и стабилизаторы часто функционируют в режиме растяжения под нагрузкой, при этом поглощая и рассеивая энергию. Этот режим используется для плавного торможения движений и амортизации толчков. При поддержании позы многие мышцы работают в режиме, при котором их длина практически не изменяется.

На конечный результат движения влияют не только силы, развиваемые мышцами, но и силы немышечного происхождения. К ним относятся силы инерции, создаваемые массами звеньев тела, которые вовлекаются в движение, а также силы реакции, возникающие в кинематических цепях при смещении любого из звеньев. Движение смещает различные звенья тела друг относительно друга и меняет конфигурацию тела, а следовательно, по ходу движения изменяются моменты упомянутых сил. Вследствие изменения суставных углов меняются и моменты мышечных сил. На ход движения влияет и гравитация: моменты сил веса тоже изменяются в процессе движения из-за изменения ориентации звеньев относительно вектора силы тяжести. В практической деятельности человек вступает во взаимодействие с предметами внешнего мира, различными инструментами, перемещаемыми грузами и т.д.; в процессе этого взаимодействия ему приходится преодолевать силы тяжести, упругости, трения, вязкости и инерции. Силы немышечного происхождения вмешиваются в процесс движения и делают необходимым непрерывное согласование с ними деятельности мышечного аппарата. Кроме того, необходимо нейтрализовывать действие непредвиденных помех, которые могут возникать во внешней среде, и оперативно исправлять допущеные в ходе реализации движения ошибки.

Наряду с этими помехами, возникающими при осуществлении движения, существует еще одна принципиальная сложность, возникающая еще на этапе планирования движения. Речь идет о так называемой проблеме избыточности степеней свободы двигательного аппарата. Для того чтобы в трехмерном пространстве достичь любой заданной точки (в пределах длины конечности), достаточно иметь двухзвенную конечность с двумя степенями свободы в проксимальном суставе («плече») и одной степенью свободы в дистальном («локтевом»). На самом деле конечности имеют большее количество звеньев и число степеней свободы. Именно поэтому, если бы мы захотели решить геометрическую задачу о том, как должны изменяться углы в суставах, для того чтобы рабочая точка конечности переместилась из одного заданного положения в пространстве в другое, то оказалось бы, что эта задача имеет бесконечное множество решений.

Для того чтобы найти однозначное решение задачи управления для кинематической цепи, необходимо исключить избыточные для данного движения степени свободы. Этого можно достичь двумя способами: а) можно зафиксировать избыточные степени свободы путем одновременной активации антагонистических групп мышц (коактивация) и б) можно связать движения в разных суставах определенными соотношениями, уменьшив таким образом количество независимых переменных, с которыми должна иметь дело ЦНС. Такие устойчивые сочетания одновременных движений в нескольких суставах, направленных на достижение единой цели, получили название синергий. Синергии чаще всего используются в относительно стереотипных, часто используемых движениях, таких, как локомоция, некоторые трудовые движения и др. Вместе с тем двигательные синергии не являются синонимами двигательных стереотипов – для них характерна определенная степень адаптивности.

^ 6. ТИПЫ ДВИЖЕНИЙ

Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция и произвольные движения.

Поддержание позы у человека обеспечивается теми же фазическими мышцами, что и движения, а специализированные тонические мышцы отсутствуют. Отличие заключается в том, что при «позной» деятельности мышц сила их сокращения обычно невелика, режим близок к изометрическому, а длительность сокращения значительна. В «позный» или постуральный режим работы мышц вовлекаются преимущественно низкопороговые, медленные и устойчивые к утомлению двигательные единицы.

Одна из основных задач «позной» активности – удержание нужного положения звеньев тела в поле силы тяжести (удержание головы от свисания, голеностопных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). «Позная» активность может быть направлена и на фиксацию суставов, не принимающих участия в осуществляемом движении. В трудовой деятельности удержание позы бывает связано с преодолением внешних сил.

Типичный пример позы – стояние человека. Сохранение равновесия при стоянии возможно в том случае, если проекция центра тяжести тела находится в пределах опорного контура. При стоянии вертикаль, опущенная из общего центра тяжести тела, проходит несколько впереди оси голеностопных и коленных суставов и несколько позади оси тазобедренных суставов. Обеспечение устойчивости достигается активной работой многих мышц туловища и ног, причем развиваемая этими мышцами сила невелика. Максимальное напряжение при стоянии развивают мышцы голеностопного сустава, а минимальное – мышцы коленного и тазобедренного суставов. У большинства мышц активность поддерживается на более или менее постоянном уровне. Другие мышцы активируются периодически. Последнее связано с небольшими колебаниями центра тяжести тела как в сагиттальной, так и во фронтальной плоскости, постоянно происходящими при стоянии. Мышцы голени противодействуют отклонениям тела, возвращая его в вертикальное положение. Таким образом, поддержание позы – это активный процесс, осуществляющийся, как и движение, с участием обратных связей от рецепторов. В поддержании вертикальной позы участвуют зрение и вестибулярный аппарат. Важную роль играет и проприорецепция. Поддержание равновесия при стоянии – только частный случай «позной» активности. Кроме того, механизмы поддержания равновесия используются также при локомоции и повседневной двигательной деятельности. Например, быстрое движение руки может вызвать нарушение равновесия. Обычно этого не происходит, потому что произвольному движению предшествуют такие изменения в системе регуляции позы, которые заранее изменяют распределение «позной» активности мышц и тем самым обеспечивают нейтрализацию последствий движения. Это – так называемые «позные» компоненты произвольного движения.

К понятию позы примыкает понятие мышечного тонуса. Термин «тонус» многозначен, в применении к скелетным мышцам им обозначают комплекс явлений. В покое мышечные волокна обладают тургором, определяющим их сопротивление давлению и растяжению. Это составляет тот компонент тонуса, который не связан со специфической нервной активацией мышцы, обусловливающей ее сокращение. Однако в естественных условиях большинство мышц обычно в некоторой степени активируются нервной системой, в частности, для поддержания позы («позный» тонус). Другой важный компонент тонуса – рефлекторный, определяющийся рефлексом на растяжение. У человека он выявляется по сопротивлению растяжению мышцы при пассивном повороте звена конечности в суставе.

Наиболее распространенной формой локомоции человека (локомоция – активное перемещение в пространстве на расстояния, значительно превышающие характерные размеры тела) является ходьба. Она относится к циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются.

Для удобства изучения и описания цикл ходьбы подразделяют на фазы: для каждой ноги выделяют фазу опоры, в течение которой нога контактирует с опорой, и фазу переноса, когда нога находится в воздухе. Фазы опоры двух ног частично перекрываются по времени, образуя двухопорный период. В двухопорный период происходит перенос нагрузки с находящейся на опоре ноги, которая находится позади, на поставленную на опору переднюю ногу. Центр массы тела человека при ходьбе совершает сложные пространственные движения. Амплитуда этих движений составляет около 5 см в направлении вверх-вниз, и 2–4 см в боковом направлении. Давление на опору во время ходьбы непостоянно. Оно превышает вес тела во время наступания и отталкивания от опоры и меньше веса тела в середине одноопорного периода. Сопоставление изменений межзвенных углов в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах с распределением по времени активности мышц приводит к выводу, что движение ноги в фазу переноса в значительной степени осуществляется за счет сил инерции (подобно двухзвенному маятнику).

Повторяемость параметров движений в последовательных циклах при ходьбе не абсолютная: они обладают некоторой вариативностью. Наименьшая вариативность у кинематической картины ходьбы, наибольшая – в работе мышц, проявляющаяся в изменениях электромиограмм от цикла к циклу. Это отражает корригирующую деятельность ЦНС, которая в каждом шаге вносит в стандартную иннервационную структуру ходьбы поправки, необходимые для обеспечения относительного постоянства ее кинематики.

Бег отличается от ходьбы тем, что нога, которая находится позади, отталкивается от опоры раньше, чем другая нога опускается на нее. В результате в беге имеется безопорный период – период полета. В беге, благодаря большим скоростям перемещения, более значительную роль играют баллистические компоненты движения – перемещение звеньев ноги по инерции.

Произвольными движениями в широком смысле слова могут быть названы самые разные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни. У человека основным рабочим органом является рука, причем для выполнения двигательной задачи определяющим обычно является положение кисти, которая должна в определенный момент оказаться в определенном месте пространства. Благодаря большому числу степеней свободы верхней конечности кисть может попасть в нужную точку по разным траекториям и при различных соотношениях углов в плечевом, локтевом и лучезапястном суставах. Это многообразие возможностей позволяет выполнять двигательную задачу, начиная движение из различных исходных поз, однако оно же ставит ЦНС перед задачей выбора одного варианта из многих.

В сложной картине работы мышц часто можно выделить устойчивые сочетания их активности, используемые в различных движениях. Это уже упоминавшиеся синергии, основанные на врожденных или выработанных в процессе опыта связях, которые, являясь устойчивыми компонентами движений, упрощают управление сложными двигательными актами и помогают преодолеть избыточность количества мышц и числа степеней свободы.

При совершении одного и того же, даже простого движения, организация мышечной деятельности в сильной степени зависит от вмешательства немышечных сил, в частности внешних по отношению к человеку. Так, при ударе молотком, когда к массе предплечья добавляется масса молотка, и, следовательно, увеличивается роль инерции, разгибание предплечья совершается по типу баллистического движения. Аналогичное по кинематике движение при работе напильником, когда основной внешней силой является трение, совершается путем непрерывной активности мышцы на протяжении всего разгибания. Если первое из этих двух движений является в основном предпрограммированным, то во втором велика роль обратных связей.

^ 7. ВЫРАБОТКА ДВИГАТЕЛЬНЫХ НАВЫКОВ

Совершенствование двигательной функции в онтогенезе происходит как за счет продолжающегося в первые годы после рождения созревания врожденных механизмов, участвующих в координации движений, так и в результате научения, т.е. формирования новых связей, которые ложатся в основу программ тех или иных конкретных двигательных актов. Координация новых непривычных движений имеет характерные черты, отличающие ее от координации тех же движений после обучения.

Ранее уже говорилось, что обилие степеней свободы в опорно-двигательном аппарате, влияние на результат движения сил тяжести и инерции осложняют выполнение любой двигательной задачи. На первых порах обучения ЦНС справляется с этими трудностями, нейтрализуя помехи с помощью дополнительных мышечных напряжений. Мышечный аппарат жестко фиксирует суставы, не участвующие в движении, и активно тормозит инерцию быстрых движений. Такой путь преодоления помех энергетически невыгоден и утомителен. Использование обратных связей еще несовершенно – коррекционные посылки, возникающие на их основе, несоразмерны и вызывают необходимость повторных дополнительных коррекций.

Мышцы-антагонисты даже тех суставов, в которых совершается движение, активируются одновременно: в циклических движениях мышцы почти не расслабляются. Кроме того, возбуждены также многие мышцы, не имеющие прямого отношения к данному двигательному акту. Движения, совершаемые в таких условиях, напряжены и неэстетичны (например, движения человека, впервые вышедшего на коньках на лед).

Как показал Н.А. Бернштейн, по мере обучения вырабатывается такая структура двигательного акта, при которой немышечные силы включаются в его динамику, становятся составной частью двигательной программы. Излишние мышечные напряжения при этом устраняются, движение становится более устойчивым к внешним возмущениям. На электромиограммах видна концентрация возбуждения мышц во времени и пространстве, периоды активности работающих мышц укорачиваются, а количество мышц, вовлеченных в работу, уменьшается. Это приводит к повышению экономичности мышечной деятельности, а движения становятся более плавными, точными и непринужденными.

Важную роль в обучении движениям играет рецепция, особенно проприоцепция. В процессе двигательного научения обратные связи используются не только для коррекции движения по его ходу, но и для коррекции программы следующего движения на основе ошибок предыдущего.

^ 8. СХЕМА ТЕЛА И СИСТЕМА ВНУТРЕННЕГО ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

В настоящее время большинство специалистов согласно, что взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.

Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.

1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела – следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, ее нужно преобразовать в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов.

2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К подобным величинам относятся такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных и общего центра масс. Кроме того, в первичных сенсорных сигналах не содержатся самые общие сведения о кинематической структуре тела: количестве и последовательности звеньев, числе степеней свободы и объеме движений в суставах.

3. Ход выполнения движения оценивается путем сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащенных рецепторами разных модальностей, эфферентная копия оказывается достаточно сложной, и для ее построения также требуется внутренняя модель.

Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных, известного с глубокой древности. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать ее присутствие. Речь идет не о редком феномене, проявляющимся в исключительных ситуациях: фантом после ампутации наблюдается более чем в 90% случаев. Описаны случаи фантома у детей и при врожденном отсутствии конечности. Это означает, что по меньшей мере некоторые элементы внутренней модели или, как ее называют, «схемы тела», относятся к врожденным.

Характерные черты ампутационного фантома могут быть воспроизведены на здоровом человеке при выключенном зрении, в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или временно останавливая кровоток в руке (ишемическая деафферентация). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода «экспериментальный фантом», рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин [Гурфинкель, Левик, 1991а]. Когда испытуемого просили совершить движение ишемизированной рукой, он планировал его, исходя из того, как в данный момент рука была представлена в системе внутреннего представления, а не из ее реального положения.

В условиях ишемической деафферентации, несмотря на отсутствие проприоцептивного притока, не возникает ощущения «исчезновения» руки либо ее дистальных звеньев. Это означает, что в ЦНС имеется своего рода список звеньев тела, составляющие которого обладают консерватизмом и устойчивостью к разного рода изменениям периферии. Сохранение кинестатических ощущений можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на основе «сырой» афферентации, а на базе сложной информационной структуры – «схемы конечности», ее внутренней модели. При изменении или резком снижении афферентации нарушается «привязка» этой модели к физическому пространству, может наблюдаться и дрейф отдельных ее параметров, но сама модель сохраняется и служит базой для восприятия конечности и планирования ее движений.

Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на пораженной стороне (контралатеральной по отношению к пораженному полушарию); аллостезия – восприятие стимулов, приложенных к больной стороне, как приложенных к здоровой стороне, отрицание дефекта, иллюзорные движения пораженных конечностей, отрицание принадлежности больному пораженных конечностей; ослабление осознания частей тела (асхематия и гемидеперсонализация); фантомные дополнительные конечности.

Разнообразие клинических проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела, указывает на сложность выполняемых ею функций. Кроме того, видно, что все многообразие нарушений распадается на три группы: а) нарушение представлений о принадлежности частей тела; б) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела и в) иллюзорные движения.

С точки зрения схемы тела представляют интерес и исследования так называемых «измененных состояний сознания», возникающих у здоровых людей под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне и т.д. Из всего многообразия феноменов измененного состояния сознания выделяют группу этиологически независимых, т.е. не зависящих от природы агента, вызвавшего такое состояние. Треть из этих феноменов имеет непосредственное отношение к схеме тела и моторике. Люди, испытавшие измененные состояния сознания, часто сообщают что-либо из далее перечисленного: граница между телом и окружением была размытой; опора представлялась качающейся; конечности казались больше, чем обычно; окружающие предметы были больше, чем обычно; тело исчезало; тело представлялось плавающим; окружение казалось нереальным; «я» и окружение представлялись единым целым; терялась возможность управлять движениями своего тела; части тела больше им не принадлежали. Из этого перечня видно, что и здесь можно выделить нарушения, связанные с восприятием целостности тела и его границ, размеров отдельных звеньев и нарушениями двигательных возможностей организма. В сравнении с клиническими проявлениями, характерными для органических поражений мозга, здесь можно выделить еще одну сторону, связанную с нарушениями взаимоотношений между телом и внешним пространством: плавание, качающаяся опора и др. (т.е. с трудностями в формировании системы отсчета).

Но, возможно, не стоит слишком сильно расширять перечень функций, выполняемых схемой тела, а отнести к ним только описание таких стабильных характеристик тела, как разделение на туловище и присоединенные к нему голову и конечности, последовательность и длины звеньев конечностей, число степеней свободы и объемы движений в суставах, расположение мышц и основных рецептивных полей. Без этого описания невозможен ни анализ поступающих от многочисленных рецепторов сигналов о теле (соместезия), ни реализация моторных программ. Задачу описания текущего положения тела и его конфигурации в рамках соответствующей системы отсчета целесообразно отнести к функциям системы внутреннего представления собственного тела. Такое разделение – это не просто вопрос терминологии, в его пользу говорит тесная связь между представлением собственного тела и окружающего (экстраперсонального) пространства, включая как общие закономерности формирования представления о теле и ближнем пространстве, так и во многом общий анатомический субстрат. Последнее подтверждается тем, что при поражениях определенных структур ЦНС нарушения восприятия пространства и собственного тела сопутствуют друг другу.

Подавляющая часть наших движений пространственно ориентированы, т.е. направлены на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертикали и структуры зрительного окружения). Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство. Из физики известно, что всякое движение относительно, поэтому говорить о движении имеет смысл только в том случае, если указано, в какой системе отсчета это движение происходит. В последнее время изучением системы внутреннего представления и системами отсчета начали заниматься и нейрофизиологи. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что система внутреннего представления пространства реально существует и доступна изучению. Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трехмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами. Система внутреннего представления работает не просто с двухмерной проекцией предмета, аналогичной сетчаточному изображению, а с его трехмерной моделью. Это следует из опытов, в которых на экране человеку предъявляли два идентичных или зеркальных предмета в разной ориентации. Для того чтобы установить, одинаковы ли показанные предметы, мозг конструировал необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирался не случайный, а простейший и кратчайший путь. Время мысленного манипулирования линейно зависело от угла поворота, необходимого для того, чтобы привести объекты к одной ориентации. Индикатором процессов внутреннего моделирования двигательных актов может быть усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга, обнаруженное при многих типах мысленных движений. Так, избирательная активация кровотока в области классических речевых центров левого полушария наблюдается при невокализованной речи, например счете про себя.

В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.

Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления служит «геминеглект», т.е. игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли, несмотря на сохранность элементарных сенсорных и моторных функций. Геминеглект связывали с дефицитом внимания и нарушениями программирования движений, однако многие данные свидетельствуют о том, что дефект затрагивает именно систему внутреннего представления.

В классическом эксперименте пациента-миланца просили представить себя стоящим спиной к знаменитому собору в Милане и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя ее левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся панораму. Пациент опять описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали здания, которые игнорировались в первом случае. Это означает, что внутренняя модель у пациента была полной, но он имел доступ только к одной половине этого представления, менявшейся в зависимости от ориентации его тела, т.е. от избранной системы отсчета. Таким образом, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов.

Известные способы изучения системы внутреннего представления ориентированы главным образом на ее роль в восприятии. Однако в последнее время появились новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений, а не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчеты. На осознаваемом уровне отражается лишь небольшая часть работы нервной системы при выполнении пространственно ориентированных действий. Поэтому можно полагать, что большинство интегративных действий, выполняемых внутренней моделью тела, протекает на подсознательном уровне. Примером таких действий могут служить описанные Р. Магнусом шейные и вестибулярные «позные» автоматизмы, участвующие в поддержании нормального положения тела и восстановлении нарушенного равновесия у животных. У здорового взрослого человека в состоянии покоя шейные влияния на мускулатуру туловища и конечностей незаметны, но выявляются на фоне тонических реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов. У сидящего человека, стопы которого не имеют контакта с полом, вибрация ахилловых сухожилий вызывает двухстороннюю активацию четырехглавых мышц и разгибание ног в коленных суставах. Поворот головы относительно вертикальной оси сопровождается нарушением симметрии реакции: она усиливается на «затылочной» ноге и ослабляется на «подбородочной». Такая же реакция наблюдается в ответ на непроизвольный поворот головы при вибрации шейных мышц.

Известно, что вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой, вызывающей активацию мышечных рецепторов растяжения, может приводить к возникновению локального тонического вибрационного рефлекса – сокращению мышцы, подвергающейся вибрации. В результате возникает движение соответствующего звена. Если его предотвратить с помощью жесткой фиксации, то тонический вибрационный рефлекс, как правило, не развивается, зато появляется иллюзия движения звена в направлении, противоположном тому, в котором происходило бы реальное движение в отсутствие фиксации. Так, вибрацией соответствующих шейных мышц можно вызвать поворот головы, а при ее фиксации в среднем положении при той же вибрации у испытуемых создавалась иллюзия поворота головы в противоположную сторону.

При иллюзорном повороте ассиметрия движения ног имела знак, соответствующий направлению иллюзии, причем она была выражена даже сильнее, чем при реальном повороте головы. Это показывает, что вибрационная стимуляция одних и тех же афферентов может оказывать прямо противоположное модулирующее влияние на тоническую активность мышц ног в зависимости от состояния системы внутреннего представления [Гурфинкель и др., 1991б].

Известен феномен изменения направления отклонения тела при гальванической вестибулярной пробе в зависимости от ориентации (поворота) головы. Оказалось, что сходный эффект можно получить и в том случае, когда вместо реального поворота головы вызывалась иллюзия такого поворота. Таким образом, «позные» автоматизмы модулируются внутренним представлением о конфигурации тела. Кроме того, система внутреннего представления должна включать также систему координат, в которой описываются ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему отсчета, связанную с корпусом, с головой, с внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом. Переход от одной системы координат к другой влияет не только на восприятие, но и на двигательные реакции, обычно относимые к автоматическим.

Так, медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию движения головы относительно неподвижного корпуса. Это показывает, что система внутреннего представления склонна использовать систему координат, связанную с корпусом, и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относительно неподвижного корпуса. Однако в условиях данного эксперимента можно вызвать переход от эгоцентрической системы координат (связанной с корпусом) к экзоцентрической (связанной с внешним пространством). Для этого испытуемого просили захватить рукой рукоятку, жестко закрепленную на массивном неподвижном столе. Информация о взаимном перемещении корпуса и рукоятки, а также априорное представление о том, что рукоятка несмещаема, приводили к переходу от эгоцентрической системы координат к экзоцентрической – у испытуемого появлялись ощущения поворотов корпуса, который ранее воспринимался неподвижным, соответственно исчезали и ощущения поворотов головы.

Переход от одной системы координат к другой подтверждался не только субъективным отчетом испытуемого, но и ярко выраженными изменениями реакций глазодвигательного аппарата. Если вначале амплитуда движения глаз в направлении иллюзорного поворота головы превосходила амплитуду поворотов корпуса, то после захвата рукоятки она уменьшалась в 3–4 раза [Гурфинкель, Левик, 1995].

Итак, нейронная модель тела, механизмы построения систем отсчета, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определенной системы отсчета. Переход из одной системы координат в другую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жесткость, несмещаемость и др.).

Внутреннее представление, модель тела, отражающая его структурную организацию и выполняющая такие функции, как определение границ тела, формирование знаний о нём, как о едином целом, восприятие расположения, длин и последовательностей звеньев, а также их диапазонов подвижности и степеней свободы. В основе схемы тела лежит совокупность упорядоченной информации о динамической организации тела субъекта.

Схема тела и образ тела

Важно отметить различие между понятиями «схема тела» и «образ тела», неверное употребление и смешение которых нередко встречается в литературе. Под схемой тела понимается неосознаваемое внутреннее представление, совокупность информации о структурной организации тела, о его динамических характеристиках, текущем и изменяющемся положении его частей. Это представление играет важную роль в процессах поддержания и регулирования позы, а также при организации движений. Образом тела называют осознаваемое субъектом ментальное представление о собственном теле.

Истоки представлений

Источниками представлений о схеме тела явились наблюдения с древности известного и впервые описанного в XVI веке Амбруазом Паре феномена фантома ампутированной конечности, а также клинические наблюдения пациентов с определенными видами церебральной патологии, у которых возникали искажения в представлениях о собственном теле и окружающем пространстве.

В году Х. Хэдом и Г. Холмсом было предложено близкое к современному определение схемы тела, как формирующегося в коре головного мозга в ходе синтеза различных ощущений представления о величине, положении и взаимосвязи частей тела. Исследователи также предполагали, что схема тела служит для преобразования сенсорной информации, необходимого как для восприятия, так и для планирования и организации движений.

Современные подходы к изучению

Наблюдение фантома ампутированных конечностей

Богатый опыт клинических наблюдений фантома ампутированных конечностей позволил выявить следующие важные особенности, доказывающие связь этого явления с существованием в центральной нервной системе человека модели схемы тела:

• после ампутации конечности фантомные боли встречаются в более чем 90 % случаев - следовательно, они не являются патологиями психики, а есть отражение наличия представления конечности в схеме тела;
• существуют описания фантомных болей в случае врождённого отсутствия конечности, что указывает на наличие врождённой основы у схемы тела;
• фантомные боли чаще являются следствием ампутации тех звеньев, которые способны к произвольным движениям (то есть при ампутации конечностей); кроме того, у фантома наиболее отчётливо воспринимаются дистальные (то есть более отдалённые от серединной плоскости тела) отделы удалённой конечности, которые имеют богатую сенсорику и большую подвижность;
• у некоторых пациентов после ампутации сохраняются иллюзии возможности осуществления движения ампутированной конечностью, а также она может учитываться при планировании действий, что подтверждает представление о наличии внутренней модели, необходимой для организации движений.

Нарушения схемы тела при корковых поражениях

При определенных поражениях головного мозга возникают нарушения в восприятии пространства и собственного тела, свидетельствующие в пользу существования внутренней модели схемы тела. Так при поражениях правой теменной доли возникают нарушения представлений о принадлежности частей тела, об их размерах и форме. В качестве примеров подобных искаженных представлений о своём теле можно перечислить следующие случаи: отрицание принадлежности больному парализованных конечностей, иллюзорные движения неподвижных конечностей, отрицание пациентом дефекта, фантомные дополнительные конечности. Также может наблюдаться такое явление, как геминеглект - игнорирование больным контрлатеральной поражённой области коры головного мозга половины пространства и тела (например, при выполнении таких действий, как умывание, одевание). При поражениях области теменно-височного соединения, помимо нарушения способности поддерживать равновесие, могут наблюдаться явления так называемого «выхода из тела». Кроме того, нарушения в восприятии собственного тела и его частей могут возникать у человека в изменённых состояниях сознания: под действием галлюциногенов, гипноза , сенсорной депривации, во сне.

Изучение схемы тела в норме

Гурфинкель В. С., Левик Ю. С. Концепция схемы тела и моторный контроль// «Интеллектуальные процессы и их моделирование. Организация движений». Ред. А. В. Чернавский; М.: «Наука», 1991 г.

Исследования по изучению схемы тела проводились и в норме. В условиях ишемической деафферентации (то есть в условиях блокады проведения импульсов от кожных, суставных и мышечных рецепторов, которая достигается путем сдавливания плеча пневматической манжеткой) вполне здоровых людей и при выключенном зрении наблюдалось порой довольно сильное рассогласование реального и воспринимаемого положений конечности, названное «экспериментальным фантомом». При этом также происходило иллюзорное «укорочение» воспринимаемой испытуемыми руки. А когда испытуемых просили совершить движение ишемизированной рукой, то они планировали действие не исходя из реального положения руки, а опираясь на её представление в схеме тела.

Особенности модели схемы тела

Надмодальная организация

Модель схемы тела получает на входе сенсорную информацию различных модальностей. Тот факт, что для субъекта не существует восприятия тела и его частей по отдельности для каждой сенсорной системы, то есть, например, воспринимается рука в целом, а не отдельно зрительная, тактильная и т. п., свидетельствует о надмодальной организации схемы тела.

Системы отсчёта

Для поддержания позы и контроля за положением тела производится регуляция сегментов тела друг относительно друга или стабилизация всего тела относительно внешних ориентиров, внешней опоры. Представляется вероятным, что единая модель схемы тела может конструироваться на основе многочисленных промежуточных репрезентаций положения одних частей тела относительно других. Такое предположение подтверждается экспериментами, результаты которых показали, что, в зависимости от двигательной задачи, могут выбираться различные системы отсчёта: например, связанная с корпусом, с головой или с каким-либо объектом окружающего пространства.

Источники

• Гурфинкель В. С., Левик Ю. С. Концепция схемы тела и моторный контроль // Интеллектуальные процессы и их моделирование. Организация движений / Ред. А. В. Чернавский. М.: «Наука», 1991.
• Левик Ю. С. Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия. Автореф. дисс. … д. б. н. М., 2006.
• Berlucchi G., Aglioti S. The Body in the Brain: Neural Bases of Corporeal Awareness // Trends in Neurosciences. 1997. Vol. 20. Is. 12.
• Pouget A., Driver J. Relating Unilateral Neglect to the Neural Coding of Space // Current Opinion in Neurobiology. 2000. Vol. 10. P. 242-249.
• Gallagher S., Cole J. , Body Schema and Body Image in a Deafferented Subject // Journal of Mind and Behavior. 1995. Vol. 16. P. 369-390.

Взаимодействие организма с внешней средой строится мозгом на основе модели внешнего мира и модели собственного тела.

Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.
1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела и собирают информацию о собственных локальных системах координат.
2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных масс и общего центра.
3. Ход выполнения движения оценивается путем сравнения афферентной информации с ожидаемой «эфферентной копией».

Вывод о наличии в центральной нервной системе модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать ее присутствие.

Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на пораженной стороне.

Многообразие нарушений делится натри группы:
а) нарушение представлений о принадлежности частей тела;
б) нарушение правильных представлений в форме, размерах и положении частей тела;
в) иллюзорные движения.

Подавляющая часть наших движений пространственно ориентирована, т.е. направлена на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза. Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство.

В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.

Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления служит «геминеглект», т.е. игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли.

Нейронная модель тела, механизмы поступления систем отсчета, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые у животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определенной системы отсчета. Переход из одной системы координат в другую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жесткость, несмещаемость и др.).

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК, 1995, том 65, № 1, с. 29 - 37

Пространственная ориентация и пространственно ориентированные движения немыслимы без на­личия в мозгу системы внутреннего представления окружающего пространства и собственного те­ла. Эта система, ранее доступная лишь психологам , теперь изучается экспериментальными физио­логическими методами. Эксперименты, проводившиеся авторами публикуемой ниже статьи, пока­зывают, что система внутреннего представления, с одной стороны, обеспечивает субъективное восприятие положения тела в пространстве, а с другой - координирует работу базовых рефлексов и двигательных автоматизмов, объединяя их в единую систему регуляции позы и движений.

^ СИСТЕМА ВНУТРЕННЕГО ПРЕДСТАВЛЕНИЯ И УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ

В. С. Гурфинкель, Ю. С, Левин

Известный специалист в области искусствен­ного интеллекта М. Минский дал такое определе­ние модели: для наблюдателя b объект Л* являет­ся моделью объекта А в той мере, в которой b мо­жет использовать А* для ответов на вопросы относительно А. Каковы же вопросы о собствен­ном теле и внешнем мире, для ответов на кото­рые организм должен прибегать к использова­нию моделей в управлении позой и движениями?

Где находится центр масс тела, каковы масс-инерционные характеристики его сегментов, их геометрические размеры?

Авторы работают в Институте проблем передачи информа­ции РАН. ГУРФИНКЕЛЬ Виктор Семенович - академик, заведующий лабораторией. ЛЕВИК Юрий Сергеевич - кан­дидат биологических наук, старший научный сотрудник.

1. 
   Каковы последовательность сегментов тела, число степеней свободы в каждом суставе, объем возможных перемещений?
2. 
   Где у окружающего мира верх и низ , правая и левая стороны, какова ориентация тела относи­тельно вертикали?
3. 
   Каковы свойства поверхности, на которой мы стоим (твердая, податливая, неустойчивая), и окружающих предметов (смещаемые или несме­щаемые, жесткие или деформируемые)?
4. 
   В какой мере изменения сигналов от органов чувств связаны с изменениями внешнего мира, а в какой ~ с собственными перемещениями?
5. 
   Какие изменения позы или выполняемого движения может вызвать внешнее или вызванное собственными действиями возмущение? Нельзя ли компенсировать эффект возмущения, не допу­стив возникновения изменений, то есть перейти от управления по отклонению к управлению по возмущению, к упреждению?
6. 
   Как из информации об относительном дви­жении сегментов тела, приходящей от рецепто­ров суставных углов, получить данные о переме­щении рабочих точек конечностей?
7. 
   Каковы возможности согласования инфор­мации от разных рецепторов?
8. 
   Как преобразовать информацию о собствен­ном теле в информацию о внешнем объекте (на­пример, при ощупывании получить из данных о конфигурации пальцев, давлении на кожу и т.п. описание формы предмета)?
9. 
   Каким путем формируется на основе плана движения система двигательных команд для его выполнения, то есть осуществляется переход от траектории движения рабочей точки к изменени­ям суставных углов, а от углов - к мышечным мо­ментам?

^ ГУРФИНКЕЛЬ, ЛЕВИК

Сложность ответов на эти вопросы связана со следующими особенностями сенсомоторной сис­темы. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела, следовательно, они со­бирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользо­ваться этой информацией, нужно преобразовать ее в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двусторонних перехо­дов. В процессе управления движениями мозг оперирует величинами, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепто­ров. К таким величинам относятся длины кинема­тических звеньев тела, положения парциальных и общего центров масс. Мозг должен располагать самыми общими сведениями о кинематической структуре тела: количество звеньев, описание их последовательности, число степеней свободы и объем движений в суставах. Эти сведения тоже не содержатся в первичной сенсорной информации. Наконец, ход выполнения движения оценивается путем сравнения реальной афферентации с ожи­даемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащенных рецептора­ми многих модальностей, эфферентная копия также оказывается достаточно сложной , и, чтобы ее построить, нужно знать структуру кине­матических цепей, передаточные характеристики рецепторов, их расположение и т.д.

Значение перечисленных факторов проиллю­стрируем на примере из области робототехники. Для управления манипулятором в его программу необходимо заложить сведения о длинах и после­довательности кинематических звеньев, положе­ниях осей, распределении масс, мощности двига­телей, диапазонах подвижности в шарнирах. Сле­дует знать и передаточные характеристики датчиков, которыми оснащен манипулятор. Тако­го рода информация и составляет его внутрен­нюю модель. Подвижный робот, осуществляю­щий действия во внешней среде, должен быть на­делен также средствами для сбора информации об этой среде, ее описания на основе поступаю­щей информации и обладать некоторыми апри­орными сведениями о мире, где он действует. Подчеркнем, без таких сведений управление не­мыслимо. Тем не менее, если для манипулятора или робота необходимость подобного описания достаточно очевидна, то, рассматривая живой ор­ганизм, исследователи часто и не задаются таким вопросом, хотя по своей структуре и выполняе­мым функциям, характеристикам биологических датчиков - рецепторов, их разнообразию живой организм намного сложнее любого известного ныне робота.

К идее внутренних моделей, формируемых мозгом, многие относятся скептически главным образом из-за того, что она якобы непроверяема. Другие, напротив, не оставляют попыток дока-

зать реальность так называемой системы внут­реннего представления, функции которой вклю­чают формирование моделей собственного тела, внешнего мира и операции с этими моделями. По­явились сообщения об экспериментальных рабо­тах, направленных на изучение свойств, струк­туры и других аспектов функционирования этих моделей.

Какими экспериментальными доказательства­ми наличия в ЦНС развитой системы внутренне­го представления собственного тела и внешнего пространства мы располагаем? Одно из таких доказательств - феномен фантома ампутирован­ных . Давно известно, что человек, утратив­ший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать ее присутст­вие. Подчеркнем, речь идет не о редком феноме­не, проявляющемся в каких-либо исключитель­ных ситуациях: фантом наблюдается после ампу­тации более чем в 90% случаев. В литературе описаны случаи фантома и при врожденном от­сутствии конечности . Значит, по меньшей ме­ре некоторые элементы внутренней модели , или, как ее называют, "схемы тела", относятся к врожденным.

Другим доказательством служит "геминег-лект", то есть игнорирование пациентом полови­ны своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли . Это явление не связано с какими-либо нарушени­ями в зрительной системе или в соматической чувствительности. Наблюдения свидетельству­ют: дефект затрагивает именно систему внутрен­него представления. Например, одного пациента просили мысленно представить себя стоящим у знаменитого собора в Милане спиной к нему и описать расположенную перед ним площадь. Па­циент называл или рисовал только здания, нахо­дящиеся с правой стороны площади, игнорируя ее левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся перед ним панораму. Пациент вновь описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали те здания, которые игнорировались в первом слу­чае. Таким образом, внутренняя модель у пациен­та оказывалась полной, но ему была доступна только половина этого представления, меняюща­яся в зависимости от ориентации его тела, то есть от избранной системы отсчета. Следовательно, при операциях с внутренним представлением про­странства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов.

Известны и другие аргументы в пользу функ­ционирования системы внутреннего представле­ния у человека: мысленная реориентация предме­тов; мысленное осуществление движений,

прохождение маршрутов; невокализованная (внутренняя) речь; мысленная тренировка с це­лью совершенствования двигательного навыка и др. Позже мы рассмотрим их подробнее.

Судя по приведенному в начале статьи переч­ню вопросов, на которые должна отвечать систе­ма внутреннего представления, она активно уча­ствует в организации движений на подсознатель­ном, автоматическом уровне. Вместе с тем известные способы изучения системы внутренне­го представления ориентированы главным обра­зом на ее роль в восприятии. Для исследования роли этой системы в управлении движениями по­требовались новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физио­логии движений и не ориентированные исключи­тельно на перцепцию и словесные отчеты.

Несмотря на всю ценность наблюдений фанто­ма ампутированной конечности, им все-таки при­сущи определенные ограничения. Например, при отсутствии реальной конечности невозможно оценить соотношение реального и воспринимае­мого положений, зависимость состояния внутрен­ней модели от различных источников афферен-тации и т.п. Поэтому большой интерес вызывают исследования, воспроизводящие характерные черты ампутационного фантома на здоровом че­ловеке в условиях блокады прохождения импуль­сов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или оста­навливая кровоток в руке с помощью жгута или пневматической манжетки (ишемическая деаф-ферентация). Оказалось, что в этих условиях на­блюдается своего рода "экспериментальный фан­том", "диссоциация", рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, до­стигающее порой значительных величин .

Мы исследовали восприятие положения верх­ней конечности в условиях выключенного зрения и сниженного проприоцептивного притока . Афферентный приток от проприоцептивных и кожных рецепторов кисти и предплечья умень­шался путем ишемической деафферентации ле­вой руки (сдавление плеча пневматической ман­жеткой).

Испытуемый сидел за столом, на который ук­ладывалась его левая рука; глаза его были закры­ты. Высота сиденья регулировалась так, чтобы удержание руки в заданной позе не требовало на­пряжения мышц. По команде экспериментатора испытуемый должен был указательным пальцем правой руки показывать местоположение конце­вой фаланги среднего пальца , лучезапястного су­става и локтя ишемизированной конечности. Чтобы испытуемый не мог скорректировать вос­приятие положения руки после прикосновения к

ней, конечность помещалась под прозрачный плексигласовый экран, приподнятый над поверх­ностью стола. На этот экран при каждой пробе наносили метки, на которых отмечали номер пробы и время. Продолжительность ишемии в разных попытках составляла от 25 мин до 1 ч.

Длительная ишемическая деафферентация у всех испытуемых вызывала появление значи­тельного рассогласования реального и восприни­маемого положения конечности. Кроме того, от­мечалось и "укорочение" руки - уменьшение рас­стояний между воспринимаемыми локтем и запястьем, а также между запястьем и кончиком пальца в продолжение опыта.

Последствия феномена диссоциации реально­го и воспринимаемого положений конечности ярко проявлялись, когда от испытуемого требо­валось попасть пальцем ишемизированной руки в мишень (рис. 1). Проба проводилась в то время, когда чувствительность была снижена, но не по­теряна полностью, а способность к произволь­ным движениям еще сохранялась. Если мишень (указательный палец неишемизированной руки испытуемого, поставленный экспериментатором в избранную точку на поверхности экрана) нахо­дилась в пределах сектора между реальной рукой и фантомом, испытуемый на основе неправиль­ного представления о положении конечности со­вершал движение в направлении, противополож­ном тому, в котором должен был двигаться, чтобы попасть в мишень. В результате его палец не приближался к мишени, а удалялся от нее.

Описываемый здесь экспериментальный фан­том наблюдался только при выключенном зре­нии. Открывание глаз приводило к немедленному слиянию фантома и реальной конечности. Инте-

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

^ ГУРФИНКЕЛЬ, ЛЕВИК

ресно, что прикосновение к ишемизированной руке пальцами другой руки (когда убран экран) оказывает на восприятие фантома меньшее влия­ние. Часто испытуемый, наталкивающийся на свою руку в неожиданном для него месте, просто не распознает ее как свою: считает посторонним предметом или рукой экспериментатора.

В условиях ишемической деафферентации, не­смотря на отсутствие проприоцептивного прито­ка, ни у одного испытуемого не появлялось ощу­щения отсутствия или "исчезновения" руки либо ее дистальных звеньев. По-видимому, в ЦНС име­ется своего рода список или перечень звеньев те­ла, обладающий значительным консерватизмом, устойчивостью к разного рода изменениям пери­ферии. Кроме того, в любой момент времени де-афферентированная конечность воспринималась как занимающая вполне определенное положе­ние в пространстве. Этот факт можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на основе "сырой" или даже сильно переработанной проприоцептивной информации, а на базе сложной информационной структуры - "схемы конечности", ее внутренней модели, обладающей значительной степенью автономии. При изменении или резком снижении афферентации нарушается привязка этой модели к физическому пространству, может наблюдаться и дрейф отдельных ее параметров (например, уменьшается длина звеньев), но сама модель со­храняется и служит базой для восприятия. Как по­казывают наблюдения фантома ампутирован­ных, для полного распада модели требуется дли­тельное время, достигающее иногда нескольких десятков лет.

Можно сделать заключение: в схеме тела ко­нечность описывается моделью, содержащей консервативные элементы и переменные параме­тры. Так, последовательность звеньев остается неизменной на всех этапах выключения чувстви­тельности. При ампутационном фантоме одни звенья могут быть представлены более четко, чем другие, но их последовательность не наруша­ется. Не нарушается она и при расстройствах схемы тела , обусловленных корковыми пораже­ниями. По-видимому, последовательность кине­матических звеньев относится к числу консерва­тивных элементов схемы тела, напротив, длина звеньев в системе внутреннего представления мо­жет меняться.

Опыты с "фантомной конечностью" показали, что при наличии диссоциации между реальным положением руки и ее отражением в системе вну­треннего представления планирование и осуще­ствление произвольных движений базируются именно на внутреннем представлении. Иными словами, между уровнями ЦНС, планирующими движения в системе координат внешнего прост-

ранства, и исполнительными органами имеется необходимый промежуточный элемент - внут­ренняя модель, или схема конечности.

До сих пор мы говорили об использовании си­стемы внутреннего представления при осознавае­мых действиях. Однако такие процессы, как обра­ботка сигналов рецепторов, извлечение из них информации о пространственном расположении звеньев тела, распределение тонической активно­сти между группами мышц для поддержания нуж­ного набора суставных углов, характерного для некоторой позы, сохранение устойчивости тела в поле тяжести за счет динамической коррекции напряжения мышц, осуществляются автоматиче­ски, без участия сознания. Поэтому можно пола­гать, что большинство интегративных действий, выполняемых внутренней моделью тела, проте­кает на подсознательном уровне. Последний включает нейронную модель тела, набор базис­ных моторных механизмов и алгоритмов их со­гласования. Именно на этой основе формируется внутреннее представление о собственном теле.

Мы полагали, что о роли системы внутреннего представления в управлении движениями можно узнать больше, перейдя от психологических к фи­зиологическим методам исследования. Постанов­ка такой экспериментальной задачи требовала двух предпосылок. Первая - рассогласование вну­треннего представления о положении и движении тела или отдельных его звеньев с реальной ситу­ацией. Вторая - регистрация таких непроизволь­ных двигательных реакций, которые были бы чувствительны к изменению конфигурации тела или его ориентации и, следовательно, могли бы служить объективными индикаторами возникно­вения подобного рассогласования.

После получивших широкую известность работ Р. Магнуса классическим примером по-зных автоматизмов, играющих важную роль в поддержании нормального положения тела и вос­становлении нарушенного равновесия у живот­ных, считаются шейные и вестибулярные тониче­ские рефлексы. У здорового взрослого человека, находящегося в покое, шейные влияния на муску­латуру туловища и конечностей незаметны, но их можно видеть на фоне тонических реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышеч­ных рецепторов . Мы исследовали, как влия­ют повороты головы на распределение активнос­ти мускулатуры ног. Тоническое напряжение в этих мышцах создавалось билатеральной вибра­цией ахилловых сухожилий. Когда испытуемый сидит , откинувшись назад, и его стопы не имеют контакта с полом, вибрация вызывает двусторон­нюю активацию четырехглавых мышц и разгиба­ние ног в коленных суставах (рис. 2). Поворот го­ловы относительно вертикальной оси сопровож­дается нарушением симметрии этой реакции: она

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

усиливается на "затылочной" ноге и ослабляется на "подбородочной" (рис. 2). То же наблюдается в ответ на непроизвольный поворот головы при ви­брации шейных мышц.

В наших экспериментах рассогласование меж­ду реальным и воспринимаемым положениями головы достигалось тремя способами.

Известно, что вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой, вызывающей акти­вацию мышечных рецепторов растяжения, мо­жет приводить к возникновению локального то­нического вибрационного рефлекса - сокраще­нию мышцы, подвергающейся вибрации. В результате, естественно, возникает движение со­ответствующего звена. Если же его предотвра­тить с помощью достаточно жесткой фиксации, то тонический вибрационный рефлекс, как пра­вило, не развивается, зато появляется иллюзия движения этого звена в направлении, противопо­ложном тому, в котором происходило бы реаль­ное движение в отсутствие фиксации . Таким образом, вибрацией соответствующих шейных мышц можно было вызвать поворот головы, а ес­ли последняя была закреплена в среднем положе­нии, то с помощью той же вибрации у испытуе­мых создавалась иллюзия поворота головы в про­тивоположную сторону.

Вибратор располагался таким образом, что стимуляция шейных мышц приводила к повороту головы направо без каких-либо дополнительных наклонов. После того как голова начинала пово­рачиваться, включалась билатеральная вибрация ахилловых сухожилий, вызывавшая разгибание только в левой ноге, что соответствовало нор­мальной реакции на поворот головы направо (рис. 3). Во второй части эксперимента положение вибратора не менялось, но голова и корпус фикси­ровались. При иллюзорном вращении асимметрия движения ног имела обратный знак (разгибалась правая нога), причем она была выражена даже сильнее, чем при реальном повороте головы (рис. 3). В частности, было заметно небольшое сгибание в левом колене. Этот эксперимент пока­зывает, что вибрационная стимуляция одних и тех же афферентов может оказывать прямо противо­положное модулирующее влияние на тоническую активность мышц ног в зависимости от интерпре­тации мозгом сигналов рецепторов.

Другой способ вызова рассогласования между реальным и воспринимаемым положением го­ловы был основан на гипнотическом внушении. Мы провели опыты на пяти испытуемых, отоб­ранных психотерапевтом из группы численнос­тью 15 человек. Испытуемому, находившемуся в состоянии гипнотического сна, психотерапевт внушал, что тот отчетливо воспринимает голову повернутой, хотя в действительности смотрит вперед. Такое внушение вызывало перераспреде-

ление уровней тонической активности мышц ног при вибрации, полностью соответствующее кар­тине, возникающей в ответ на реальный поворот головы. Кроме того, проводились опыты, в ко­торых испытуемый удерживал голову в поверну­том положении , а ему внушалось, что он смотрит вперед. В подобной экспериментальной ситуации асимметрия ответов ног исчезала или резко уменьшалась.

Третий способ рассогласования связан с так на­зываемым эффектом возвращения. При длитель­ном удержании головы (пассивном или активном) в повернутом положении с закрытыми глазами испытуемому постепенно начинает казаться, буд­то его голова возвращается к среднему положе­нию. Величина получаемого таким образом рас-

3 ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

^ 34ГУРФИНКЕЛЬ, ЛЕВИК

Положение головы нефиксировано

согласования может достигать десятков градусов. По всей видимости, в этом случае меняется не столько афферентная импульсация, поступающая из шейного отдела, сколько внутреннее представ­ление ориентации головы в пространстве. Харак­терное время полного (с точностью до 5° - 10°) "возвращения" составляет около 10 мин.

Испытуемый демонстрировал свое восприятие положения головы с помощью поворотной руко­ятки. При нейтральном положении головы реак­ция ног на билатеральную вибрацию ахилловых сухожилий полностью симметрична. После ее по­ворота направо реакция правой ноги полностью исчезла, а разгибание левой ноги усилилось. Спу­стя 4 мин реакция последней снизилась, появился слабый ответ правой ноги. Различие в реакциях

ног сильно уменьшилась на шестой минуте, когда стала заметна тенденция субъективного возвра­щения головы. Асимметрия полностью исчезла через 8-10 мин в соответствии с практически полным субъективным возвратом головы. Как только испытуемый открыл глаза и положение головы в его внутреннем представлении совпало с ее истинной ориентацией в физическом прост­ранстве, вновь возникла асимметрия реакций ног. Затем испытуемый снова закрыл глаза. На этот раз "возвращение" головы произошло гораздо быстрее. После этого экспериментатор пассивно вернул голову испытуемого в среднее положение (глаза оставались закрыты). Это положение го­ловы воспринималось испытуемым как легкий поворот влево от средней линии. В соответствии

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

с новым внутренним представлением разгибание было подавлено на левой стороне и резко усиле­но на правой.

Эффект возврата головы в нейтральное поло­жение использовался также для исследования влияния системы внутреннего представления на вестибуломоторные реакции. У животных и человека они (как и описанные выше шейные ре­акции) относятся к числу важных позных автома­тизмов. С их помощью восстанавливается нару­шенное равновесие и стабилизируется положе­ние тела в гравитационном поле. Эти реакции связаны с направлением действующего ускоре­ния и пространственно ориентированы, что дела­ет их привлекательными с точки зрения изучения влияния на позные автоматизмы внутреннего представления об ориентации тела и окружаю­щем пространстве.

Для вызова вестибуломоторных реакций ис­пользовалась так называемая гальваническая проба. При нормальном положении головы ис­пытуемого электрическая стимуляция вестибу­лярного аппарата на одной стороне приводит к наклону тела в боковом направлении. Известно, что поворот головы налево или направо сопро­вождается изменением направления вестибуло-моторной реакции: тело отклоняется вперед или назад. Например, если стимулирующий электрод является анодом и расположен на правом сосце­видном отростке, то при симметричном положе­нии головы в ответ на пропускание электричес­кого тока тело отклонится вправо (в сторону анода); если испытуемый повернет голову налево до предела, то такая же стимуляция будет сопро­вождаться наклоном тела вперед.

Субъективный возврат головы в среднее по­ложение при ее длительном удержании в повер­нутом состоянии ведет к тому, что направление вестибуломоторной реакции постепенно меняет­ся, становясь таким же, как при симметричном положении головы . Следовательно, даже от­носительно простая вестибуломоторная реакция 1 зависит не только от места стимуляции, но и от конфигурации тела, причем последняя действует на направление отклонения тела при гальваниче­ской пробе не прямо, а опосредованно, через сис­тему внутреннего представления.

В другом эксперименте у стоящего человека путем вибрации ягодичных мышц вызвали пово­рот туловища и головы относительно вертикаль­ной оси (закручивание туловища) . Если ре­альное закручивание корпуса предотвращали с помощью специальной системы фиксации, то у > части испытуемых вместо реального движения возникала иллюзия закручивания корпуса в об­ратную сторону. Оказалось, что этот иллюзор­ный поворот влияет на направление вестибуло-

моторной реакции так, как если бы он в действи­тельности происходил.

Мы убедились, что позные автоматизмы моду­лируются внутренним представлением о конфи­гурации тела. Можно, однако, предположить, что система внутреннего представления включает не только модель собственного тела, но и систему координат, в которой описываются ориентация и движение тела относительно внешнего простран­ства. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему от­счета, связанную с корпусом , головой, внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом. Приведем результаты опытов, в ко­торых исследовалось влияние перехода от одной системы координат к другой на так называемые шейно-глазодвигательные реакции.

Медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию ее движения относительно неподвижно­го корпуса . Этот факт показывает, что при отсутствии дополнительных источников инфор­мации система внутреннего представления склон­на использовать систему координат, связанную с корпусом , и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относи­тельно неподвижного корпуса. Тем не менее та­кое предпочтение не является абсолютным, и в условиях данного эксперимента легко можно вызвать переход от эгоцентрической системы ко­ординат (связанной с корпусом) к аллоцентричес-кой (связанной с внешним пространством).

Испытуемого усаживали с закрытыми глаза­ми в кресло, поворачивавшееся на ±20° вправо и влево с частотой около 0.006 Гц. Затем его проси­ли захватить рукоятку, жестко закрепленную на массивном неподвижном столе. Получаемая с по­мощью руки информация о взаимном перемеще­нии корпуса и рукоятки, а также априорное пред­ставление о том, что рукоятка несмещаема, при­водили к переходу от эгоцентрической системы координат к аллоцентрической. После захвата рукоятки у испытуемого появлялись ощущения поворотов корпуса, который ранее воспринимал­ся неподвижным, соответственно исчезали ощу­щения поворотов головы. Наиболее интересен не сам факт изменения субъективного восприятия движения, а то, что переход от одной системы ко­ординат к другой вызывает ярко выраженные из­менения в шейно-глазодвигательной реакции (рис. 4). Если вначале амплитуда движения глаз испытуемого в направлении иллюзорного пово­рота головы была соизмерима с амплитудой по­воротов корпуса, то после захвата рукоятки она уменьшалась в среднем в 3.6 раза . Это подав­ление шейно-глазодвигательной реакции может быть объяснено только изменениями в системе внутреннего представления, поскольку малове-

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

^ ГУРФИНКЕЛЬ, ЛЕВИК

роятны непосредственные влияния с проприоцеп-торов руки на глазодвигательные центры.

Другие экспериментальные данные подтверж­дают важную роль системы внутреннего пред­ставления в разных классах пространственно ори­ентированных действий. Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трехмер­ными объектами так же, как и их реальными фи­зическими прототипами . Мысленное пред­ставление трехмерных объектов имеет много об­щего с реальными объектами и мало общего с их двумерными сетчаточными изображениями. В системе внутреннего представления формируется не просто двумерная проекция предмета, а его описание с правилами преобразования при изме­нении ориентации. Это следует из опытов, в ко­торых человеку показывали на экране два пред­мета в разной ориентации, причем сами предметы могли быть идентичными или зеркальными. Чтобы установить, идентичны ли предметы, мозг конструирует необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Вы­бирается не случайный, а в определенном смысле простейший и кратчайший путь. Время, затрачи­ваемое на мысленное манипулирование, линейно зависит от угла поворота, необходимого для того , чтобы привести объекты к одной ориентации.

В экспериментах с реальными и мысленными движениями на беговой дорожке стадиона было показано, что время, нужное человеку на мыслен­ное прохождение определенного маршрута, мало

отличается от времени реального перемещения . Измерялось также время реального полета теннисного мяча и время мысленного слежения за его полетом. И между этими показателями ус­тановлена хорошая корреляция. Интересно, что мысленная игра в теннис вызывает усиление кро­вотока в мозжечке - области мозга, традиционно связываемой с управлением движениями. Усиле­ние локального мозгового кровотока в двига­тельных центрах мозга обнаружено и при многих других типах мысленных движений. В частности, избирательная активация кровотока в области классических речевых центров левого полуша­рия (у правшей) наблюдается при невокализован­ной речи, например счете про себя.

В зависимости от того, выполняются ли движе­ния относительно собственного тела или относи­тельно системы координат, связанной с экстра­персональным пространством, изменяется актив­ность нейронов в различных областях мозга . Таким образом, внутреннее моделирование дви­гательного акта, включая речь (внутреннюю речь), - это мозговая деятельность, которую мож­но объективно обнаружить и документировать. Приведенные примеры можно рассматривать как аргументы в пользу существования системы внут­реннего представления. Они также очерчивают круг задач, в решении которых принимает учас­тие эта система. К сожалению, пока о структуре и принципах ее работы известно очень мало.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 65 № 1 1995

Попытка представить, как может функциони­ровать такая система, сделана в модели Друлеза и Дарло . В ней движение каждого сегмента от­носительно внешнего пространства кодируется центральным представлением, имеющим прямой вход от некоторого специализированного рецеп­тора, и сличается с "когерентной копией". По­следняя формируется путем оценки движения этого же сегмента на основе центрального пред­ставления о движении соседнего и проприоцеп-тивной информации о скорости их относительно­го перемещения. Однако модель, в которой цент­ральное представление базируется на прямом входе с каких-либо рецепторов, кажется непол­ной, поскольку именно от выбора системы отсче­та часто зависит интерпретация сигналов рецеп­торов. Что касается самого выбора, то он опреде­ляется не только текущей афферентацией, но и большим объемом априорных знаний о свойствах внешнего мира и собственного тела. Таким обра­зом, система внутреннего представления - это не только карта соматических проекций и текущая афферентация, но и определенные сведения, хранящиеся в памяти.

Что касается нейронных механизмов функци­онирования системы внутреннего представления при интерпретации сенсорной информации и ор­ганизации пространственно ориентированных движений, то, к сожалению, в этой очень интерес­ной области нейрофизиологии исследователи по­ка делают лишь первые шаги.

Настоящая работа частично финансировалась Российским фондом фундаментальных исследо­ваний (грант № 93-04-20520) и Международным научным фондом (грант R81000).

ЛИТЕРАТУРА

1. 
   Бернштейн Н.А. О построении движений. М.: Медгиз, 1947.
2. 
   Lashley K.S. The problem of serial in behavior // Cere­bral mechanisms and behavior / Ed. Jeffres L.A. N. Y.: Wiley, 1951. P. 112- 146.
3. 
   Шмидт E . B . Фантом ампутированных. М.: Медгиз, 1948.
4. 
   Weinstein S., Sersen ЕЛ . Phantoms in cases of congenial absence of limbs // Neurology. 1961. V. 11. P. 905 - 911.
5. 
   De Renzi E. Disorders of space exploration and cogni­tion. N.Y.: Wiley, Chichester, 1982.

1. 
   MelzackR., Bromage P.R. Experimental phantom limbs //Exptl. Neurology. 1973. V. 39. P. 261 - 269.
2. 
   Gross G., Melzack R. Body image dissociation of real and perceived limbs by pressure-cuff ischemia // Exptl. Neurology. 1978. V. 61. P. 680 - 688.
3. 
   Гурфинкелъ B . C ., Дебрева Е.Е., Левик Ю.С. Роль внутренней модели в восприятии положения и пла­нирования движений // Физиология человека. 1986. Т. 12. С. 769 - 776.
4. 
   Магнус Р. Установка тела. М.: Изд-во АН СССР, 1962.

1. 
   Гурфинкелъ B . C ., Левик Ю.С., Лебедев В.А. Кон­цепция схемы тела и моторный контроль. Схема тела в управлении позными автоматизмами // Ин­теллектуальные процессы и их моделирование. Пространственно-временная организация. / Под ред. Чернавского А.В. М.: Наука, 1991. С. 24 - 53.
2. 
   Попов К.Е., Сметании Б.Н., Гурфинкелъ B . C . и др. Пространственное восприятие и вестибуломотор-ные реакции у человека // Нейрофизиология. 1986. Т. 18. С. 779-786.
3. 
   Гурфинкелъ B . C ., Попов К.Е., Сметанин Б.Н., Шлыков В.Ю. Изменения направления вестибуло-моторных ответов во время адаптации к длитель­ному статическому повороту головы у человека // Нейрофизиология. 1989. Т. 21. С. 210 - 217.
4. 
   Thoden U., М erg пег Т . Effects of proprioceptive input on vestibulo-ocular and vestibulospinal mechanisms // Vestibulospinal control of posture and locomotion. /Eds Pompeano O., Allum J.H.J. Amsterdam: Elsevier, 1988. P. 109- 120.
5. 
   Gurfinkel VS., Levik Yu.S. The suppression of cervico-ocular response by the haptokinetic information about the contact with a rigid, immobile object // Exp. Brain Res. 1993. V. 95. P. 359 - 364.
6. 
   Shepard R.N., Cooper L.A. Mental images and their transformations. Massachusetts: MIT Press, 1986.
7. 
   Decety J., Sjoholm H., Ryding E. et al. The cerebellum participates in neural activity: tomographic measure­ment of regional blood flow // Brain Res. 1990. V. 535. P. 311 -317.
8. 
   RolandP.E.,LarsenB.,LassenN.A. etal. Supplementa­ry motor area and other cortical areas in organization of voluntary movements in man // J. of Neurophysiol. 1980. V. 43. №1. P. 118- 136.
9. 
   DroulezJ., Darlot C, The geometric and dynamic impli­cations of coherence constraints in tree-dimensional sen­sory-motor interactions // Attention and performance. ХШ. Motor representation and control. / Ed. Jeannerod M. Hillsdale, Hew Jersey: Lawrence Elbaum Associates Publishers, 1990. P. 495 - 526.

8. СХЕМА ТЕЛА И СИСТЕМА ВНУТРЕННЕГО ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

В настоящее время большинство специалистов согласно, что взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.

Необходимость внутренних моделей для управления движениями связана со спецификой сенсомоторной системы.

1. Большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела – следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, её нужно преобразовать в единую систему координат или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов.

2. Для управления движениями мозгу необходимы величины, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К подобным величинам относятся такие, как длины кинематических звеньев, положения парциальных и общего центра масс. Кроме того, в первичных сенсорных сигналах не содержатся самые общие сведения о кинематической структуре тела: количестве и последовательности звеньев, числе степеней свободы и объёме движений в суставах.

3. Ход выполнения движения оценивается путём сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащённых рецепторами разных модальностей, эфферентная копия оказывается достаточно сложной, и для её построения также требуется внутренняя модель.

Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных, известного с глубокой древности. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать её присутствие. Речь идёт не о редком феномене, проявляющимся в исключительных ситуациях: фантом после ампутации наблюдается более чем в 90% случаев. Описаны случаи фантома у детей и при врождённом отсутствии конечности. Это означает, что по меньшей мере некоторые элементы внутренней модели или, как её называют, «схемы тела», относятся к врождённым.

Характерные черты ампутационного фантома могут быть воспроизведены на здоровом человеке при выключенном зрении, в условиях блокады проведения импульсов, поступающих в мозг от кожных, суставных и мышечных рецепторов руки по чувствительным нервам. Блокировать чувствительность можно, вводя анестетик в плечевое сплетение или временно останавливая кровоток в руке (ишемическая деафферентация). Оказалось, что в этих условиях наблюдается своего рода «экспериментальный фантом», рассогласование реального и воспринимаемого положения конечности, достигающее порой значительных величин [Гурфинкель, Левик, 1991а]. Когда испытуемого просили совершить движение ишемизированной рукой, он планировал его, исходя из того, как в данный момент рука была представлена в системе внутреннего представления, а не из её реального положения.

В условиях ишемической деафферентации, несмотря на отсутствие проприоцептивного притока, не возникает ощущения «исчезновения» руки либо её дистальных звеньев. Это означает, что в ЦНС имеется своего рода список звеньев тела, составляющие которого обладают консерватизмом и устойчивостью к разного рода изменениям периферии. Сохранение кинестатических ощущений можно объяснить тем, что осознание положения кинематических звеньев происходит не на основе «сырой» афферентации, а на базе сложной информационной структуры – «схемы конечности», её внутренней модели. При изменении или резком снижении афферентации нарушается «привязка» этой модели к физическому пространству, может наблюдаться и дрейф отдельных её параметров, но сама модель сохраняется и служит базой для восприятия конечности и планирования её движений.

Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искажённых представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на поражённой стороне (контралатеральной по отношению к поражённому полушарию); аллостезия – восприятие стимулов, приложенных к больной стороне, как приложенных к здоровой стороне, отрицание дефекта, иллюзорные движения поражённых конечностей, отрицание принадлежности больному поражённых конечностей; ослабление осознания частей тела (асхематия и гемидеперсонализация); фантомные дополнительные конечности.

Разнообразие клинических проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела, указывает на сложность выполняемых ею функций. Кроме того, видно, что всё многообразие нарушений распадается на три группы: а) нарушение представлений о принадлежности частей тела; б) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела и в) иллюзорные движения.

С точки зрения схемы тела представляют интерес и исследования так называемых «изменённых состояний сознания», возникающих у здоровых людей под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне и т.д. Из всего многообразия феноменов изменённого состояния сознания выделяют группу этиологически независимых, т.е. не зависящих от природы агента, вызвавшего такое состояние. Треть из этих феноменов имеет непосредственное отношение к схеме тела и моторике. Люди, испытавшие изменённые состояния сознания, часто сообщают что-либо из далее перечисленного: граница между телом и окружением была размытой; опора представлялась качающейся; конечности казались больше, чем обычно; окружающие предметы были больше, чем обычно; тело исчезало; тело представлялось плавающим; окружение казалось нереальным; «я» и окружение представлялись единым целым; терялась возможность управлять движениями своего тела; части тела больше им не принадлежали. Из этого перечня видно, что и здесь можно выделить нарушения, связанные с восприятием целостности тела и его границ, размеров отдельных звеньев и нарушениями двигательных возможностей организма. В сравнении с клиническими проявлениями, характерными для органических поражений мозга, здесь можно выделить ещё одну сторону, связанную с нарушениями взаимоотношений между телом и внешним пространством: плавание, качающаяся опора и др. (т.е. с трудностями в формировании системы отсчёта).

Но, возможно, не стоит слишком сильно расширять перечень функций, выполняемых схемой тела, а отнести к ним только описание таких стабильных характеристик тела, как разделение на туловище и присоединённые к нему голову и конечности, последовательность и длины звеньев конечностей, число степеней свободы и объёмы движений в суставах, расположение мышц и основных рецептивных полей. Без этого описания невозможен ни анализ поступающих от многочисленных рецепторов сигналов о теле (соместезия), ни реализация моторных программ. Задачу описания текущего положения тела и его конфигурации в рамках соответствующей системы отсчёта целесообразно отнести к функциям системы внутреннего представления собственного тела. Такое разделение – это не просто вопрос терминологии, в его пользу говорит тесная связь между представлением собственного тела и окружающего (экстраперсонального) пространства, включая как общие закономерности формирования представления о теле и ближнем пространстве, так и во многом общий анатомический субстрат. Последнее подтверждается тем, что при поражениях определённых структур ЦНС нарушения восприятия пространства и собственного тела сопутствуют друг другу.

Подавляющая часть наших движений пространственно ориентированы, т.е. направлены на достижение определённой точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертикали и структуры зрительного окружения). Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчёта, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство. Из физики известно, что всякое движение относительно, поэтому говорить о движении имеет смысл только в том случае, если указано, в какой системе отсчёта это движение происходит. В последнее время изучением системы внутреннего представления и системами отсчёта начали заниматься и нейрофизиологи. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что система внутреннего представления пространства реально существует и доступна изучению. Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трёхмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами. Система внутреннего представления работает не просто с двухмерной проекцией предмета, аналогичной сетчаточному изображению, а с его трёхмерной моделью. Это следует из опытов, в которых на экране человеку предъявляли два идентичных или зеркальных предмета в разной ориентации. Для того чтобы установить, одинаковы ли показанные предметы, мозг конструировал необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирался не случайный, а простейший и кратчайший путь. Время мысленного манипулирования линейно зависело от угла поворота, необходимого для того, чтобы привести объекты к одной ориентации. Индикатором процессов внутреннего моделирования двигательных актов может быть усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга, обнаруженное при многих типах мысленных движений. Так, избирательная активация кровотока в области классических речевых центров левого полушария наблюдается при невокализованной речи, например счёте про себя.

В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.

Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления служит «геминеглект», т.е. игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли, несмотря на сохранность элементарных сенсорных и моторных функций. Геминеглект связывали с дефицитом внимания и нарушениями программирования движений, однако многие данные свидетельствуют о том, что дефект затрагивает именно систему внутреннего представления.

В классическом эксперименте пациента-миланца просили представить себя стоящим спиной к знаменитому собору в Милане и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя её левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся панораму. Пациент опять описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали здания, которые игнорировались в первом случае. Это означает, что внутренняя модель у пациента была полной, но он имел доступ только к одной половине этого представления, менявшейся в зависимости от ориентации его тела, т.е. от избранной системы отсчёта. Таким образом, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов.

Известные способы изучения системы внутреннего представления ориентированы главным образом на её роль в восприятии. Однако в последнее время появились новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений, а не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчёты. На осознаваемом уровне отражается лишь небольшая часть работы нервной системы при выполнении пространственно ориентированных действий. Поэтому можно полагать, что большинство интегративных действий, выполняемых внутренней моделью тела, протекает на подсознательном уровне. Примером таких действий могут служить описанные Р. Магнусом шейные и вестибулярные «позные» автоматизмы, участвующие в поддержании нормального положения тела и восстановлении нарушенного равновесия у животных. У здорового взрослого человека в состоянии покоя шейные влияния на мускулатуру туловища и конечностей незаметны, но выявляются на фоне тонических реакций, вызванных вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов. У сидящего человека, стопы которого не имеют контакта с полом, вибрация ахилловых сухожилий вызывает двухстороннюю активацию четырёхглавых мышц и разгибание ног в коленных суставах. Поворот головы относительно вертикальной оси сопровождается нарушением симметрии реакции: она усиливается на «затылочной» ноге и ослабляется на «подбородочной». Такая же реакция наблюдается в ответ на непроизвольный поворот головы при вибрации шейных мышц.

Известно, что вибрация сухожилия или брюшка мышцы с частотой, вызывающей активацию мышечных рецепторов растяжения, может приводить к возникновению локального тонического вибрационного рефлекса – сокращению мышцы, подвергающейся вибрации. В результате возникает движение соответствующего звена. Если его предотвратить с помощью жёсткой фиксации, то тонический вибрационный рефлекс, как правило, не развивается, зато появляется иллюзия движения звена в направлении, противоположном тому, в котором происходило бы реальное движение в отсутствие фиксации. Так, вибрацией соответствующих шейных мышц можно вызвать поворот головы, а при её фиксации в среднем положении при той же вибрации у испытуемых создавалась иллюзия поворота головы в противоположную сторону.

При иллюзорном повороте ассиметрия движения ног имела знак, соответствующий направлению иллюзии, причём она была выражена даже сильнее, чем при реальном повороте головы. Это показывает, что вибрационная стимуляция одних и тех же афферентов может оказывать прямо противоположное модулирующее влияние на тоническую активность мышц ног в зависимости от состояния системы внутреннего представления [Гурфинкель и др., 1991б].

Известен феномен изменения направления отклонения тела при гальванической вестибулярной пробе в зависимости от ориентации (поворота) головы. Оказалось, что сходный эффект можно получить и в том случае, когда вместо реального поворота головы вызывалась иллюзия такого поворота. Таким образом, «позные» автоматизмы модулируются внутренним представлением о конфигурации тела. Кроме того, система внутреннего представления должна включать также систему координат, в которой описываются ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. В зависимости от ситуации и двигательной задачи организм может использовать систему отсчёта, связанную с корпусом, с головой, с внешним пространством или с каким-либо подвижным объектом. Переход от одной системы координат к другой влияет не только на восприятие, но и на двигательные реакции, обычно относимые к автоматическим.

Так, медленные повороты корпуса относительно фиксированной в пространстве головы вызывают иллюзию движения головы относительно неподвижного корпуса. Это показывает, что система внутреннего представления склонна использовать систему координат, связанную с корпусом, и интерпретировать взаимный поворот головы и корпуса как вращение головы относительно неподвижного корпуса. Однако в условиях данного эксперимента можно вызвать переход от эгоцентрической системы координат (связанной с корпусом) к экзоцентрической (связанной с внешним пространством). Для этого испытуемого просили захватить рукой рукоятку, жёстко закреплённую на массивном неподвижном столе. Информация о взаимном перемещении корпуса и рукоятки, а также априорное представление о том, что рукоятка несмещаема, приводили к переходу от эгоцентрической системы координат к экзоцентрической – у испытуемого появлялись ощущения поворотов корпуса, который ранее воспринимался неподвижным, соответственно исчезали и ощущения поворотов головы.

Переход от одной системы координат к другой подтверждался не только субъективным отчётом испытуемого, но и ярко выраженными изменениями реакций глазодвигательного аппарата. Если вначале амплитуда движения глаз в направлении иллюзорного поворота головы превосходила амплитуду поворотов корпуса, то после захвата рукоятки она уменьшалась в 3–4 раза [Гурфинкель, Левик, 1995].

Итак, нейронная модель тела, механизмы построения систем отсчёта, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе. Такое описание требует определённой системы отсчёта. Переход из одной системы координат в другую ведёт к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы. Выбор системы отсчёта во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жёсткость, несмещаемость и др.).