Сравнительная характеристика высших и низших ракообразных. Низшие и высшие ракообразные: характерные отличия

На два нодкласса - низших ракообразных (Entomostraca) и высших ракообразных (Malacostraca) - оказалось несостоятельным, так как в подклассе низших ракообразных были соединены не родственные между собой группы. Подкласс высших ракообразных сохранился как однородная группа, происходящая от одного корня.

Класс ракообразных (Crustacea) разделяется на 4 подкласса: 1. Жаброногие (Branchiopoda); 2. Челюстеногие (Maxillopoda); 3. Ракушковые (Ostracoda); 4. Высшие ракообразные (Malacoslraca).

Подкласс. Жаброногие (Branchiopoda)

Самые примитивные ракообразные. Голова свободная, не срастается: с грудью. Грудные ножки листовидные, снабженные дыхательными лопастями (придатками), выполняют одновременно функции движения, дыхания и подачи пищи ко рту. Брюшные конечности отсутствуют у всех, за исключением щитней. Нервная система лестничного типа. Подкласс включает два важнейших отряда.

Отряд Жаброноги (Anostraca)

Головогрудной щит - карапакс -отсутствует. Гомономно сегментированное тело с большим числом члеников (у жабронога 21 сегмент, не считая головных). Голова состоит из двух отделов - протоцефалона (акрон и антеннальный сегмент) и гнатоцефалона (сегменты мандибул, максилл первых и максилл вторых).

Грудные ножки устроены очень примитивно и имеют тонкостенные выросты, наполненные гемолимфой (кровью) и выполняющие дыхательную функцию. Кровеносная система представлена длинным трубчатым сердцем с парой остий в каждом сегменте тела. Нервная система лестничного типа. У жаброногов парные фасеточные глаза, но сохранился также непарный науплиальный глазок. Развитие с метаморфозом (науплиус. метанауплиус).

К этому отряду относятся обычные пресноводные рачки - жаброноги (Branchipus stagnalis). Жаброноги в большом числе появляются в весенних водоемах. Они желтоватого цвета, с 11 парами грудных ножек и плавают спиной вниз. В соленых озерах обычны рачки Artemia salina, способные к партеногенетическому размножению (развитию). Среди них обнаружены полиплоидные расы, с увеличением набора хромосом в 3, 4, 5 и 8 раз.

Отряд Листоногие (Phyllopoda)

Головогрудной щит имеется, но у разных групп он различен.,Отряд включает три подотряда.

Подотряд 1. Щитни (Notostraca). Самые крупные животные среди жаброногих, длиной более 5-6 см. Тело прикрыто широким плоским головогрудным щитом, не закрывающим лишь 10-15 задних безногих сегментов с длинной фуркой, которой заканчивается тельсон. Число сегментов тела непостоянно (кроме 5 головных), оно может достигать 40 и более. На передних 12 сегментах (грудных) имеется по одной паре листовидных ножек, а на последующих по нескольку пар (до 5-6 пар на одном сегменте). Весьма примитивный подотряд, близкий по организации к жаброногам. Развитие с метаморфозом.

В стоячих весенних водоемах (часто в больших лужах) встречаются обычные щитни: Triops cancriformis, Lepidurus apus. Щитни интересны своим спорадическим появлением в небольших водоемах и дождевых лужах, часто в большом количестве. С этим связано поверье о том, что щитни падают якобы с неба с дождем. На самом деле все объясняется тем, что зимующие яйца щитня могут переносить длительный период вне воды и переносятся ветром.

Обыкновенный щитень (Triops cancriformis) - настоящее живое ископаемое, этот вид не изменил своей организации с раннего мезозоя (триас). Такое постоянство вида в течение 200 млн. лет можно объяснить очень коротким сроком его активной жизни (3-4 недели) и чрезвычайной стойкостью покоящихся яиц.

Подотряд 2. Конхостраки (Conchostraca). Представители его - обычные донные пресноводные рачки, длина тела которых составляет от 4 до 17 мм. Карапакс в виде двустворчатой зеленовато-бурой раковины, заключающей все тело рачка, с его многочисленными (от 10 до 32) листовидными грудными ножками. Сюда относятся крупные рачки Limnadia, Cyzicus и др.

Подотряд 3. Ветвистоусые (Cladocera). В прудах, озерах и реках всегда можно найти представителей этого подотряда - мелких ракообразных, до 2-3 мм (редко 5 мм) длины, составляющих существенную часть пресноводного планктона, которые часто появляются в огромном количестве. Особенно часты представители семейства дафний, или водяных блох: Daphnia magna, Daphnia pulex, Simocephalus vetulus и др.

Двускатный, сплющенный с боков головогрудной щит- карапакс - ветвистоусых охватывает все тело, но голова им не покрывается. Брюшко дафний, подгибаясь, также прячется под щит. На заднем конце щит часто заканчивается острым шипом. У дафний на голове, имеющей форму клюва, кроме науплиального глаза, имеется также непарный фасеточный глаз, состоящий из небольшого числа омматидиев. Фасеточный глаз приводится в движение особыми мышцами.

Антеннулы очень короткие, а антенны превращены в особые локомоторные органы, очень сильно развиты, двуветвисты и несут перистые щетинки. Они приводятся в движение сильными мышцами. Передвигаясь в воде, ветвистоусые производят сильные взмахи антеннами, и от каждого взмаха их тело подпрыгивает вперед и вверх. В следующий момент антенны заносятся вперед для нового гребного движения, и тело рачка несколько опускается. За эти своеобразные движения дафнии и получили название «водяных блох».

Грудных конечностей у ветвистоусых 4-6 пар, причем у многих, в частности у дафний, они представляют собой своеобразный фильтровальный аппарат. У этих ветвистоусых конечности укорочены, снабжены перистыми гребешками и совершают быстрые колебательные движения. Создается постоянный ток воды, из которой отфильтровываются мелкие водоросли, бактерии и частицы детрита. Отфильтрованная пища спрессовывается и продвигается ко рту. При помощи этого приспособления дафния за 20-30 мин отфильтровывает такое количество пищи, которое может заполнить весь ее кишечник. У некоторых хищных ветвистоусых грудные ножки членистые и служат для хватания.

На спинной стороне тела, ближе к голове, расположено сердце в виде небольшого мешочка. Оно имеет одну пару остий и выходное отверстие в передней части. Кровеносные сосуды отсутствуют, и гемолимфа циркулирует в синусах миксоцеля. Нервная система весьма примитивна и построена, как у жаброногов, по лестничному типу.

Особый интерес представляет размножение ветвистоусых, в частности дафний. У них происходит чередование нескольких партеногенетических и одного обоеполого поколения. Такой тип размножения называется гетерогонией.

Развитие яиц ветвистоусых проходит без метаморфоза (за исключением одного вида). В течение лета обычно встречаются только самки, размножающиеся партеногенетически и откладывающие «летние» яйца, которые отличаются тем, что имеют двойное, диплоидное число хромосом.

Яйца откладываются в особую выводковую камеру, помещающуюся под панцирем на спинной стороне тела, позади сердца.

Развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые самки дафний.

При ухудшении условий жизни (понижении температуры воды, снижении кормности водоема, что обычно происходит осенью) дафнии начинают откладывать яйца, имеющие гаплоидный набор хромосом. Из них или образуются (без оплодотворения) только маленькие самцы, или яйца нуждаются в оплодотворении. Яйца последней категории называются покоящимися. Самцы в 1,5-2,5 раза меньше самок, которых они оплодо-воряют. Оплодотворенные яйца отличаются от неоплодотворенных более крупными размерами и большим количеством желтка. Сначала оплодотворенные яйца (по два яйца) помещаются в выводковой камере, а затем из части панциря дафнии образуется особое седлышко - эфиппиум. При линьке эфиппиум отделяется от панциря материнской особи и играет роль защитной оболочки вокруг яйца. Так как в стенке зфиппиума образуются пузырьки газа, он не тонет и осенью на поверхности водоема появляется множество эфиппиумов. Эфиппиумы часто снабжены шипиками, крючками на длинных нитях, что обеспечивает распространение дафний по пресным водоемам. Плавая на поверхности воды, эфиппиумы прицепляются крючочками к перьям водоплавающих птиц и могут быть перенесены ими в далеко расположенные водоемы. Яйца, заключенные в эфиппиумы, зимуют и развиваются только весной, когда из них выходит первое поколение самок.

У различных ветвистоусых наблюдается изменение формы тела в зависимости от условий жизни. Часто эти изменения носят правильный сезонный характер, что связано с периодическими сезонными изменениями условий, и называются цикломорфозом.

Ветвистоусые играют большую роль в питании пресноводных рыб, в особенности мальков. Поэтому рыбоводы крайне заинтересованы в обогащении фауны ветвистоусых. Разработаны способы искусственного разведения дафний и обогащения ими водоемов.

Подкласс. Челюстеногие (Maxillopoda)

Морские и пресноводные ракообразные. Число сегментов грудного отдела постоянно (обычно 6, у некоторых видов 5 или 4). Грудные ножки имеют двигательную или вододвигательную функцию, в дыхании не участвуют. Брюшных ножек нет.

Мелкие ракообразные, 1-2 мм, редко 10 мм длиной, без головогрудного щита. Отряд включает около 2000 видов. Большинство веслоногих - планктонные формы. Расправив в стороны длинные антеннулы, они действительно парят на них в толще воды. Кроме парящих в планктоне и скачущих (Cyclops) форм, среди веслоногих имеются и бентосные формы. В пресных водах обычны представители родов Cyclops и Diaptomus.

Для веслоногих характерны следующие черты строения. Антеннулы сильно развиты и играют роль весел у циклопа или аппарата для парения у других веслоногих. Приспособления к «парению» в воде иногда резка выражены: антеннулы и грудные конечности у некоторых морских веслоногих усажены длинными перистыми щетинками, направленными в стороны, что сильно увеличивает поверхность их тела.

У самцов антеннулы часто превращены в органы удерживания самки при спаривании. Другие головные конечности функционируют в значительной степени как плавательные ножки.

Грудные конечности примитивны, имеют типичный двуветвистый характер, но не несут жабр. Они имеют значение локомоторных органов. Ими обусловлены скачкообразные движения веслоногих.

Головогрудь образована пятью слившимися головными члениками и одним грудным. Свободных грудных сегментов обычно 4, а брюшных 3-5, с вилочкой, или фуркой, на конце. Жабры отсутствуют, дыхание происходит всей поверхностью тела. В связи с этим сердце у большинства форм отсутствует.

Имеется только непарный науплиальный глаз. Отсюда и название циклопов (циклопы - одноглазые гиганты греческой мифологии).

Интересна биология размножения веслоногих. Обычен половой диморфизм, выражающийся главным образом в меньших размерах самцов и в строении их антеннул. После спаривания самки откладывают яйца, склеивающиеся вместе специальным секретом и образующие один или два яйцевых мешка, которые остаются прикрепленными к половым отверстиям самок до выхода из них личинок.

Из яйца выходит личинка науплиус, превращающаяся после линьки в метанауплиуса, который еще три раза линяет, и в результате получается третья, копепоидная личинка, после нескольких линек переходящая во взрослую форму.

Среди ракообразных веслоногие занимают особое место по тому огромному значению, которое они имеют для питания многих животных, прежде всего рыб и китов. Если ветветвистоусые составляют весьма существенную часть пресноводного планктона, то веслоногие являются важнейшей частью морского планктона, а многие из них обычны и в пресных водах. Для морского планктона характерны представители рода Calanus и др., которые часто появляются, особенно в северных морях, в огромном количестве, обусловливая этим изменение окраски воды.

Отряд Усоногие (Cirripedia)

Морские желуди (Balanus) часто в большом количестве покрывают подводные предметы: камни, сваи, раковины моллюсков. Снаружи видна известковая раковина усеченно-конической формы, образованная отдельными, сросшимися вместе пластинками. Более широким основанием раковина прирастает к субстрату, а на противоположной стороне имеется известковая крышечка из подвижных пластинок. У живого балануса крышечка открывается, и из нее высовывается пучок членистых, усовидных, двуветвистых грудных ножек, находящихся в постоянном ритмичном движении, чем обеспечиваются и подача пищи ко рту и дыхание. Это единственный внешний признак, свидетельствующий о том, что перед нами членистоногое животное.

Морские уточки (Lepas) отличаются от морских желудей формой и тем, что нижний (головной) отдел образует особый, не покрытый раковинкой стебелек - ножку. Животное помещается внутри раковины на спинной стороне, ногами вверх. К стенкам раковины прилегают складки кожи - мантия.

На молодых стадиях развития усоногие прикрепляются к субстрату головным концом, причем в этом принимают участие антеннулы и особые цементные железы.

Принадлежность усоногих к ракообразным доказывается тем, что из их яиц выходит типичный науплиус, превращающийся затем в метанауплиуса. Последний превращается в типичную для усоногих циприсовидную личинку, обладающую двустворчатой раковиной. Она называется так потому, что похожа на ракушкового рачка Cypris. Эта личинка прикрепляется при помощи аптеннул к субстрату и превращается в сидячую форму усоногого рака.

Усоногие раки гермафродиты, но некоторые виды имеют маленьких дополнительных самцов. Оплодотворение обычно перекрестное. Развитие гермафродитизма у усоногих связано с переходом их к сидячему образу жизни.

Подкласс Ракушковые (Ostracoda)

Это очень мелкие рачки, чаще всего размером 1-2 мм, в большом количестве встречающиеся в морских и пресных водах, преимущественно донные ползающие формы, хотя среди морских видов есть и плавающие - планктонные. Число родов и видов велико: в морях и пресных водах известно около 1500 видов ракушковых.

Характерной особенностью ракушковых является двустворчатый головогрудной щит, напоминающий раковину и полностью скрывающий все тело животного, в отличие от ветвистоусых, у которых остается свободной голова.

Организация ракушковых очень упрощена. У многих кровеносная система и жабры отсутствуют, у других имеется только сердце. Тело ракушковых сильно укорочено. Голова несет пять пар придатков, а грудь - всего 1-2 пары. Брюшные ножки отсутствуют, а брюшко у некоторых форм снабжено фуркой. Для большинства известны только партеногенетические самки.

Ракушковые быстро и плавно передвигаются в воде, причем органами плавания служат антеннулы и антенны. Cypris может также ползать по субстрату при помощи антенн и грудных ножек.

Обычный представитель - Cypris - встречается почти в любом пресном водоеме; в морях также обычен рачок Cypridina.

Подкласс Высшие ракообразные (Malacoslraca)

Самые высокоорганизованные из ракообразных, одновременно сохранившие некоторые примитивные черты строения. Число сегментов тела определенное: четыре головных (не считая акрона), восемь грудных и шесть (или семь у тонкопанцирных) брюшных, не считая тельсона. Брюшные сегменты обладают конечностями (6 пар). Вилочки, или фурки, нет, кроме тонкопанцирных раков. Сегментация более гетерономная по сравнению с представителями других подклассов. У многих форм образуется головогрудь, за счет присоединения к головным сегментам 1-2-3 грудных сегментов. У некоторых форм сохраняется обособленной примитивная первичная голова - протоцефалон. Кровеносная система развита, кроме сердца всегда имеются кровеносные сосуды. Дыхательная система у большинства видов представлена жабрами, связанными с грудными или брюшными конечностями.

Выделительными органами взрослых раков являются антеннальные железы. Только у тонкопанцирных одновременно присутствуют и максиллярные железы.

Развитие с метаморфозом или прямое. При развитии с метаморфозом стадия науплиуса проходит, за редким исключением, в яйцевых оболочках. Из яйца обычно выходит зоеа или личинка мизидной стадии. Подкласс включает несколько отрядов.

Отряд Тонкопанцирные, или небалии (Leptostraca)

Небалии - очень небольшая группа мелких ракообразных (известно всего 6 видов). Они интересны тем, что обладают признаками наиболее примитивной организации среди высших раков и обнаруживают сходство с жаброногами. Наличие брюшных конечностей и антеннальных желез сближает небалий с высшими ракообразными. Однако, в отличие от всех прочих высших раков, они имеют не 6, а 7 сегментов брюшка, анальный членик брюшка заканчивается вилочкой. Для небалий характерны и другие признаки: 1) двухскатный панцирь, покрывающий грудь и часть брюшка; 2) восемь пар одинаковых двуветвистых конечностей, похожих на ножки жаброногих; 3) наличие у взрослых особей одновременно двух пар выделительных желез - антеннальных и рудиментарных максиллярных.

Небалии - очень древняя группа, и, по-видимому, они стоят ближе других к вымершим, родоначальным первичным ракообразным, которые были предками всех современных подклассов класса ракообразных.

Отряд Мизидовые (Mysidacea)

Мизиды - своеобразная группа преимущественно морских раков, внешне похожих на маленьких креветок. Включает около 500 видов, ведущих околодонный или планктонный образ жизни. Размеры тела от 1-2 до 20 см у донных глубоководных форм.

Мизиды имеют стебельчатые глаза. Тело мизид снабжено карапаксом, прикрывающим только 8 пар грудных двуветвистых плавательных ножек. Брюшко со слабо развитыми конечностями, длинное и свободное. Самки имеют выводковую камеру, образованную отростками грудных ножек. Развитие прямое.

Интересна способность мизид переносить значительное опреснение, дающая им возможность проникать из морей в реки и пресные озера.

В России мизиды обычны в Каспийском море и в опресненных участках Черного и Азовского морей. Они заходят вверх по течению крупных рек и их притоков, заселяют вновь созданные на них водохранилища. Некоторые виды мизид встречаются только в пресных водах. Мизиды имеют довольно большое практическое значение, так как служат кормом многих промысловых рыб.

Отряд Равноногие (Isopoda)

Тело равноногих сплющено в дорзовентральном направлении. Головогрудь состоит из слившихся вместе сегментов головы, к которым присоединился один или два грудных сегмента. Головогрудь подвижно сочленяется с остальными грудными сегментами. Карапакс отсутствует. Грудные конечности одноветвистые, ходильного типа; брюшные конечности пластинчатые, выполняющие функцию жабр. В связи с положением жабр на брюшке трубчатое сердце также расположено в двух последних грудных сегментах и в брюшке. Развита система артериальных кровеносных сосудов.

У мокриц в связи с наземным образом жизни возникают приспособления к дыханию атмосферным воздухом. Обыкновенная мокрица - недаром так называется - может жить только во влажной среде, в достаточно сухом воздухе многие мокрицы быстро погибают. Края спинных щитков у мокрицы низко спускаются по бокам тела и прижимаются к субстрату, на котором она сидит. Этим поддерживается достаточная влажность на брюшной стороне тела, где помещаются видоизмененные жабры. Другой вид мокриц - свертывающаяся мокрица (Armadillidium cinereum) - может жить в более сухих местах.

Многие мокрицы дышат жабрами, которые защищены от высыхания своеобразной жаберной крышечкой (видоизмененная пара жаберных ножек). Жабры увлажняются капельной водой, улавливаемой скульптурой покровов или задними брюшными ножками - уроподами. Некоторые из мокриц способны выделять жидкость через анальное отверстие, которая способствует поддержанию пленки воды, покрывающей жабры.

Наконец, у многих мокриц развиваются так называемые псевдотрахеи. На передних брюшных ножках образуется впячивание, ведущее в полость, от которой отходят тонкие ветвящиеся трубочки, заполненные воздухом. В отличие от настоящих трахей хитин в них не образует спирального утолщения.

Многие виды мокриц живут в почве, где могут вредить культурным растениям. .Некоторые из них живут в пустынях, где бывают очень многочисленны и могут приносить пользу, участвуя в круговороте органического вещества и почвообразовательных процессах. В Средней Азии живут пустынные виды мокриц из рода Hemilepistus, встречающиеся иногда в очень большом количестве.

Отряд Бокоплавы (Amphipoda)

По уровню организации бокоплавы близки к равноногим. У бокоплавов головогрудь также образована слитной головой и одним грудным сегментом. Они также не имеют головогрудного щита и грудные конечности у них одноветвистые. Но в то же время бокоплавы довольно сильно отличаются от равноногих. Их тело сплющено не в дорзовентральном, а в латеральном направлении и изогнуто на брюшную сторону. Жабры помещаются на грудных ножках. У самок на 2-5 парах грудных ног имеются особые пластинки, которые вместе образуют выводковую камеру. В связи с положением жабр на грудных конечностях трубчатое сердце помещается также в грудном отделе. Для плавания служат три пары передних брюшных двуветвистых конечностей. Задние три пары брюшных ножек прыгательные. Поэтому отряд бокоплавов имеет латинское название Amphipoda, что означает разноногие.

Среди морских бокоплавов многие ведут прибрежный образ жизни и даже живут в выброшенных прибоем водорослях, в вырытых в песке ямках. Таковы, например, песчаные скакуны (Talitrus saltator). В пресных водах обычен бокоплав-блоха (Gammarus pulex), живущий в мелких местах рек и озер.

Большое количество своеобразных, нигде более не встречающихся видов бокоплавов (около 240) живет в озере Байкал. Бокоплавы имеют значение в питании различных рыб.

Отряд Деситиногие раки (Decapoda)

Отряд десятиногих раков объединяет около 8500 видов наиболее высокоорганизованных ракообразных, часто достигающих весьма крупных размеров. Многие из них съедобны. Дальневосточный камчатский краб, речной рак, некоторые другие крабы, креветки служат предметом промысла. Особенности организации десятиногих раков известны из общей характеристики класса ракообразных.

У всех десятиногих раков стебельчатые глаза, три первых грудных сегмента входят в состав головогруди, головогрудной щит - карапакс - срастается со всеми грудными сегментами, а не прикрывает их, как у других ракообразных.

Большинство десятиногих - морские животные, но некоторые живут в пресных водах. Преобладают виды, ведущие бентосный, придонный образ жизни (речной рак, крабы, раки-отшельники и др.). Очень немногие (некоторые крабы) приспособились к жизни на суше. В пресных водах живут различные виды речных раков, а в горных речках Крыма и Кавказа встречается речной краб.

Отряд десятиногих раков разделяется на три подотряда: длиннохвостых раков (Macrura), мягкохвостых раков (Anomura) и короткохвостых раков (Brachiura).

Длиннохвостые раки имеют длинное брюшко с хорошо развитыми брюшными ножками. Длиннохвостых раков, в свою очередь, можно разделить на ползающих и плавающих.

К первым относятся прежде всего речные раки. В России обитают две наиболее широко распространенных промысловых вида раков: широкопалый (Astacus astacus) и узкопалый (A. leptodactylus). Первый встречаете; в бассейне рек, текущих в Балтийское море, второй - в реках, впадающие в Черное, Азовское, Каспийское моря, в Азовском и Каспийском морях и в водоемах Западной Сибири. Обычно эти виды вместе не встречаются. При совместном обитании узкопалый рак вытесняет более ценного широкопалого. Из морских ползающих длиннохвостых раков наиболее ценны крупные омары, длина которых может превышать 80 см, и лангусты (до 75 см), обычные в Средиземном море и в разных частях Атлантического океана.

Плавающие длиннохвостые раки представлены в морях многими видами креветок. В отличие от донных ракообразных - речного рака, омара и др., у которых тело довольно широкое,- тело креветок сплющено с боков, что объясняется плавающим образом жизни.

Креветок употребляют в пищу, в особенности население приморских городов. В некоторых странах они служат предметом промысла.

Мягкохвостые раки, как правило, бентосные формы, живущие на различных глубинах. Характерными признаками мягкохвостых раков являются более мягкое, покрытое менее твердыми покровами брюшко, весьма часто наблюдаемая асимметрия клешней и брюшка, недоразвитие некоторых брюшных конечностей.

К этому подотряду относится биологически интересная группа раков-отшельников. Они засовывают свое мягкое брюшко в подходящие по размеру пустые раковины брюхоногих моллюсков и таскают их за собой. При приближении опасности рак-отшельник прячется совсем в раковину, прикрывая устье более развитой клешней. Вырастая, рак-отшельник меняет раковину на более крупную. У раков-отшельников часто наблюдается любопытный симбиоз с актиниями. Некоторые актинии поселяются на раковине, занятой раком-отшельником. Этим актинии приобретают «подвижность»., а раки-отшельники лучше защищены, имея на раковине вооруженных стрекательными клетками и почти несъедобных актиний. Также любопытен симбиоз раков-отшельников с поселяющимися на их раковинах губками.

К мягкохвостым ракам относятся и некоторые виды, имеющие внешнее сходство с настоящими крабами (широкая и короткая головогрудь и в значительной степени редуцированное брюшко). Это прежде всего крупный промысловый камчатский краб (Paralithodes camtschatica), достигающий 1,5 м в размахе конечностей. Он живет в дальневосточных морях (Японское, Охотское и Берингово).

Наконец, к мягкохвостым ракам относится очень интересный краб-разбойник, или пальмовый вор, достигающий в длину 30 см. Он живет на островах Тихого океана и интересен как форма, приспособленная к жизни на суше. Он прячется в норах, выстланных волокнами с кокосовых орехов. Вместо жабр у него есть только их рудименты, а жаберные полости по бокам головогрудного щита превращены в своеобразные легкие. Пальмовый вор питается преимущественно падающими плодами различных пальм, которые он разбивает своими сильными клешнями, и хищничает, нападая на ослабленных животных.

Короткохвостые раки обладают маленьким, всегда подогнутым брюшком. К ним относятся настоящие крабы.

Крабы - типичные донные животные, хорошо приспособленные к жизни среди камней, скал, коралловых рифов в прибойной полосе моря, но есть формы, живущие на больших глубинах. Крабами особенно богаты дальневосточные моря. В Черном море обычен не очень крупный, с сильными клешнями каменный краб (Cancer pagurus), а также другие, более мелкие виды.

К крабам принадлежит и самый крупный представитель ракообразных, живущий на больших глубинах в дальневосточных морях,- гигантский японский краб (Macrocheria kaempferi), достигающий 3 м между концами вытянутых средних грудных ног.

Филогения ракообразных

При изучении ракообразных мы познакомились с многими фактами, указывающими на возможность их происхождения от аннелид. Важнейшими из этих фактов являются: 1) параподиальный тип строения наиболее примитивных двуветвистых конечностей; 2) характер строения нервной системы - брюшная нервная цепочка или более примитивная лестничная нервная система жаброногих; 3) тип строения выделительных органов, происходящих от метанефридиев полихет; 4) трубчатое сердце у наиболее примитивных ракообразных, напоминающее спинной кровеносный сосуд аннелид.

Различные группы ракообразных известны нам уже из палеозойских отложений, что указывает на очень большую древность их происхождения.

Наиболее примитивной группой среди современных ракообразных, несомненно, является подкласс жаброногих. Особенно важные в этом отношении признаки жаброногих: 1) неопределенное и часто большое число сегментов тела; 2) гомономность сегментации их тела; 3) примитивное строение грудных конечностей; 4) лестничный тип строения нервной системы. Несомненна близость по происхождению между жаброногами и ветвистоусыми раками, последние являются, однако, значительно более специализированной группой (антенны, выводковая камера, смена поколений).

Веслоногие, обладающие некоторыми примитивными признаками, в других отношениях обладают более прогрессивными чертами. Так, они имеют голову, образованную пятью вполне слившимися сегментами, а общее число сегментов тела всегда определенно и сокращено до 14. Отсутствие некоторых органов у веслоногих, например фасеточных глаз и сердца, следует рассматривать как результат вторичной редукции.

Высшие ракообразные, несомненно, обладают более совершенной организацией, чем все остальные группы ракообразных. Однако они не родственны ни одной из групп низкоорганизовапных раков, так как сохранили некоторые очень примитивные признаки, такие, как присутствие брюшных конечностей, которые полностью редуцировались у других групп. Первичная голова - протоцефалон - также свойственна многим отрядам высших раков, тогда как в других подклассах встречается реже.

Ракообразные (Асс. Ф. Д. МОРДУХАЙ-БОЛТОВСКОЙ)

Низшие ракообразные (Entomostraca)

Низшие ракообразные имеют непостоянное число сегментов тела ш обычно неясно - отграниченное брюшко, которое никогда не несет конечностей. В пресных и вообще внутренних водоемах Ростовской обл. низшие ракообразные представлены четырьмя отрядами: жаброногие (Branchiopoda), ветвистоусые (Cladocera), веслоногие (Copepoda) и ракушковые (Ostracoda). Это в большинстве случаев мелкие, иногда микроскопические животные, живущие исключительно в воде.

1. Жаброногие (Branchiopoda) - это сравнительно крупные ракооб­разные, имеющие явственно-расчлененное тело с большим числом листо­видных, снабженных жаберными придатками, плавательных ножек (от 10 до 40). Они населяют очень мелкие временные водоемы и лужи, обычно пересыхающие летом. В водоемах поймы р. Дона, образую­щихся во время весеннего половодья, нередко можно встретить наибо­лее интересного представителя этих ракообразных - щитня - Lepidurus apus. Это чрезвычайно своеобразного вида животное длиной до 4-5 см , покрытое со спинной стороны зеленоватым панцырем, закры­вающим все тело, за исключением заднего отдела брюшка, снабженного двумя длинными хвостовыми нитями (рис. 1). Наряду с Lepidurus встре­чается очень близкий к нему Rpus, отличающийся от первого отсутствием пластинки между хвостовыми нитями.

Большинство водоемов, в которых живут эти раки, уже к сере­дине лета совершенно высыхает. Однако щитни следующей весной вновь появляются в них, так как они откладывают так называемые "покоющиеся", или "зимние" яйца, не только снабженные плотной обо­лочкой, позволяющей им без вре­да переносить высыхание и промер­зание водоема, но даже, повидимому, нуждающиеся в полном высыхании для дальнейшего развития.

В этих же временных водоемах встречаются и другие представи­тели описываемого отряда,лишенные панцыря - жаброноги. Жаброноги имеют удлиненное тело с тонким хвостом (брюшком) и 10-20 пар длин­ных ножек, несущих жабры; голова обособлена от туловища и снабжена стебельчатыми глазами и большими изогнутыми усиками ("антеннами"). Из жаброногов в водоемах донской поймы найден Branchinella spinosa. В соленых озерах бассейна Маны-чей распространен другой жаброног - артемия (flrtemia salina v. prin­cipalis, рис. 2). Артемия - известный обитатель соленых водоемов, заме­чательный тем, что в пресных водое­мах существовать не может, а в соленых прекрасно себя чувствует даже при такой концентрации солей, при которой погибают все осталь­ные животные. При этом артемия может развиваться в огромных количествах. В некоторых соленых водоемах Манычской долины вся масса воды, лишенная каких-либо животных, наполнена плавающими остатками листовидных ножек артемии.

Кроме щитней и жаброногов, среди жаброногих есть также группа форм, снабженных двустворчатой раковинкой, похожей на раковинки моллюсков, но обычно очень тонкой и прозрачной. В пойменных озерках и болотообразных водоемах часто можно встретить этих небольших (редко больше 1а/а см ) рачков, быстро плавающих с помощью многочис­ленных (10-30 пар) ножек.

В Ростовской обл. из этой группы найдены виды Leptestheria, Caenestheria, Cyzicus.

2. Ветвистоусые, или Cladocera - в подавляющем большинстве очень мелкие животные, имеющие почти не расчлененное тело с небольшим числом плавательных ножек (не более 6). Туловище одето прозрач­ной, тонкой раковинкой и спереди несет пару ветвистых усиков - ан­тенн, служащих для движения, которое совершается скачкообразно. Голова обычно снабжена одним большим глазом, часто довольно сложного строения. Cladocera населяют решительно все пресные водоемы и являются одной из самых распространенных групп ра­кообразных. Чрезвычайно широкое распространение Cladocera обус­ловлено в значительной мере наличием у них "зимних", или "покою-щихся" яиц, которые вследствие своей ничтожной величины могут переноситься на большие расстояния ветром вместе с пылью. Размно­жение Cladocera происходит несколько, а иногда и много раз в тече­ние года, причем замечательно, что оно может долгое время итти без участия самцов (партеногенетически), но при этом образуются только обычные "летние" яйца; с ухудшением же условий существования по­являются самцы, оплодотворяющие самок, которые после этого откла­дывают "зимние" яйца.

Cladocera представляют собою одну из главных составных частей планктона пресных водоемов, а также в большом количестве населяют прибрежную зону и заросли. Они являются важным, а иногда и основ­ным объектом пищи различных промысловых и непромысловых "планк-тоноядных" рыб (сельди, тюлька, уклейка и др.) и молоди большинства рыб, во взрослом состоянии питающихся донной фауной. В высушенном виде Cladocera служат универсальным кормом для аква­риумных рыбок. Этот корм называется дафнией, хотя в действительности дафния является лишь одной из весьма многочисленных форм Cladocera.

В водоемах Ростовской обл. Cladocera пред­ставлены так же богато и разнообразно, как и во всех водоемах умеренных и южных широт (в бас­сейне Дона найдено не менее 40 видов их). Из планктонных форм, часто встречающихся в реке Дон, можно назвать вышеупомянутую дафнию (Daphnia longispina). Это прозрачный рачок длиною 1-2 мм , раковинка которого снабжена длинной иглой, а го­лова несет остроконечный шлем (рис. 3). Еще чаще, чем дафния встречаются ее близкие родичи-Moina и Diaphanosoma, отличающиеся отсутствием шлема и иглы. Из других Cladocera донского планктона наиболее многочисленны босмина (Bosmina longiros tris), очень мелкий (не более 1 / 2 мм ) рачок округленной формы с длинным клювом, и Chydorus sphaericus, тоже совершенно круглый, но без клюва. В зарослях прибрежной полосы и у дна живет множество других, родственных последнему, ветвистоусых из семейства Chydoridae.

В соленых водоемах Манычей большинство Cladocera, вообще приспособленных к пресйой воде, существовать не могут. Остаются только наиболее выносливые к осолонению Moina и Diaphanosoma, размножающиеся зато в больших количествах.

Среди Cladocera выделяется живущая в планктоне Дона и вообще больших водоемов лептодора (Leptodora kindtii). Это сравнительно очень крупный - длиной около 1 см - рачок, удлиненное тело которого почти свободно от раковинки (покрывающей лишь "выводковую сумку" с яйцами) (рис. 4). Лептодора, в противопо­ложность большинству остальных Cladocera, ведет хищный образ жизни и отличается необыкновенной прозрачностью. В живом виде ее почти невозможно различить в воде и лишь убитая формалином или спиртом она белеет и становится хорошо заметной.

Свободноживущие веслоногие (Euco-pepoda) имеют явственно-расчлененное те­ло, подразделяющееся на широкую голово­грудь, снабженную 4 парами двуветвистых плавательных ножек и узкое брюшко, оканчивающееся двуветвистои вилочкой со щетинками ("фуркой"). Головогрудь несет спереди один маленький глазок и пару очень длинных антенн, служащих для пла­вания.

Подобно Cladocera, все веслоногие рачки - очень мелкие, часто полумикроскопические формы, чрезвычайно широко распространенные во всевозможных водоемах. Они также образуют покоющиеся яйца и входят в состав планктона, представляя важный объект питания маль­ков рыб и взрослых планктоноядных рыб.

Образ жизни веслоногих сходен с образом жизни ветвистоусых; следует, однако, отметить, что в противоположность Cladocera, размно­жающимся только после полного прогрева воды и быстро исчезающим с похолоданием, веслоногие гораздо выносливее к низким температу­рам и появляются массами еще очень ранней весной, а многие живут в течение всей зимы, подо льдом.

Наиболее распространенные представители весло­ногих - это циклопы, относящиеся к роду Cyclops (в настоящее время этот род разделен на несколько дру­гих). Циклопы имеют овальную головогрудь, удлинен­ное брюшко с длинными хвостовыми щетинками и сравнительно короткие плавательные антенны. Самки вынашивают яйца в двух яйцевых мешках по бокам брюшка (рис.5). Циклопы-мелкие рачки (не более 2-3 мм в длину), встречающиеся во всех водоемах, за исключением сильно загрязненных, и обычно ве­дущие планктонный образ жизни. Среди многочислен­ных видов этого рода (для Ростовской обл. известно не менее 20 видов циклопов) в планктоне Дона чаще других встречаются Cyclops strenuus, С. vernalis, С. oithonoides.

Наряду с циклопами, особенно в мелких весенних водоемах, часто встречаются представители рода диаптомус (Diaptomus), отличающиеся несколько большими размерами (до 5 мм ), более длинными антеннами и головогрудью и коротким брюшком. Многие из них имеют красную или голубую окраску. Среди многочисленных (в Ростовской обл. найдено около 15) видов Diaptomus интересны D. salinus и D. (Paradiaptomus) asiatlcus, в массовых количествах развивающиеся в соленых водоемах Манычей. В планктоне Дона встречаются также и другие веслоногие (Heterocope, Calanipeda, Eurytemora).

В прибрежной зоне и на дне водоемов живут веслоногие, от­носящиеся к группе Harpacticidae. Это чрезвычайно мелкие рачки с длинным телом и слабо развитыми плавательными антеннами, бегаю­щие по дну и вследствие своей немногочисленности и мелких разме­ров обычно ускользающие от наблюдения.

Существенную ропь в планктоне большинства водоемов играют своеобразные личинки веслоногих - науплиусы. Это весьма микро­скопические животные с тремя парами ножек и одним красным глаз­ком, нередко, особенно весной, в несметных количествах населяющие воду. Все веслоногие в своем развитии проходят эту личиночную ста­дию, которая через несколько недель путем ряда последовательных линек превращается во взрослую форму.

Очень близки к веслоногим (но теперь выделяются в особый отряд жаброхвостых - Branchiura) также "рыбьи или карповые вши" (flrgulus). Это небольшие (не более 1 / 2 см ) рачки с плоским телом, двумя сложными глазами и двумя присосками, которы­ми они прикрепляются к коже рыб. Они сосут кровь у рыб, но часто отделяются от своей жертвы и некоторое время свободно плавают в воде. В Дону нередко встречается один из видов этого рода - Argulus foliaceus.

4. Ракушковые рачки (Ostracoda) . К ракушковым рачкам относятся мел­кие ракообразные, живущие в оваль­ных двустворчатых раковинках. Наличие раковинки сближает их но от последних ракушковые отличаются только меньшими размерами(обычно не более 5-7 мм ) и нерасчлененным телом с тремя только парами ножек, служащими не для плаванья, а для беганья (рис. 7). Кроме того, их раковинка, пропитанная известью, обычно очень проч­на и сохраняется в ископаемом виде, благодаря чему Ostracoda имеют важное значение в палеонтологии.

Большинство ракушковых рачков живет среди зарослей и на дне различных водоемов. Хотя они не имеют специальных "зимних" яиц, их яйца, а нередко и сами взрослые рачки, также способны без вреда переносить высыхание и вымораживание.

В пресных водоемах они обычно не размножаются в массовых количествах и легко могут остаться незамеченными для неопытного глаза.

В Ростовской обл. ракушковые рачки почти не изучены. Можно отметить только несколько широко распространенных видов, населяю­щих мелкие пойменные озера и лужи: Candona, одна из наиболее круп­ных форм с белой раковинкой; Cyclocypris, более мелкая, округленная; Limnicythere - с удлиненной раковинкой, снабженной несколькими круп­ными вздутиями.

Латинское название Crustacea

Характеристика ракообразных

Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.

Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных - рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.

Расчленение тела

Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти - простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы - одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,- верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.

Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой- протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы - протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела - гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь - гнатоторакс.

У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).

У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).

Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1-3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.

Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.

В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных - 8, брюшных-6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).

Конечности

Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств- осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.

Антенны - первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.

Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности - протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик - остаток одной из ветвей конечности.

Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.

Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.

Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.

Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые - восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.

Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки - плеоподы - у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая - пятая пары брюшных ножек у самок и третья - пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.

Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек - уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка - тельсоном - образуют веерообразный плавательный аппарат.

У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление - самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.

Скелет и мускулатура

Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.

Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной - стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.

Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.

Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.

Пищеварительная система

Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.

Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов - кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования - жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.

Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.

У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.

Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.

Дыхательная система

У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания - жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела - миксоцеля - заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один - приносящий, другой - выносящий.

У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд - на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд - на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.

У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц - конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.

У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.

Кровеносная система

В связи с наличием смешанной полости тела - миксоцеля - кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.

Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости - перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями - остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.

У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам - в перикардиальный участок миксоцеля.

Выделительная система

Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.

У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных - антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов - и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.

Нервная система

Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.

У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.

У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.

Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами - антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки - 5 грудных и 6 брюшных.

С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.

Органы чувств

У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения.

Размножение

За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.

Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.

Ракообразные, или раки, произошли от трилобитообразных членистоногих, перешедших к более быстрому передвижению на дне водоемов и в толще воды. В связи с более активным образом жизни организация ракообразных значительно усложнилась по сравнению с их предками. Это большой и разнообразный класс, представители которого обитают в морских, пресных и солоноватых водоемах. Лишь немногие ракообразные живут на суше, но только во влажных местах.
Наружное строение. Строение раков (см. рис. 75, 80) очень разнообразно. Расчленение тела на отделы в разных группах не сходно. Часто головной и грудной отделы сливаются вместе, образуя головогрудь, с которой соединяется членистое брюшко. Величина тела колеблется в широких пределах: множество форм - микроскопические организмы, обитающие преимущественно в толще воды; донные формы часто достигают больших размеров. Кутикула ракообразных, как и у всех водных членистоногих, состоит из двух основных слоев: внутреннего - эндокутикулы, и наружного - экзокутикулы (рис. 78). Последняя пропитана дубильными веществами и поэтому очень прочна. Во время линьки эндокутикула растворяется и всасывается гиподермой, а экзокутикула нерастворима и целиком сбрасывается. Крупные раки покрыты крепкими панцирями. Мелкие формы тоже могут иметь панцирные образования, но большей частью хитиновая кутикула, покрывающая их, тонкая. У одного отряда низших раков (ракушковые рачки) тело заключено в двустворчатую известковую раковину. Все ракообразные имеют две пары усиков, или антенн (рис. 73, 80), строение и функции которых в разных группах класса не сходны (см. дальше).

Класс Ракообразные (Crustacea)

Класс Ракообразные (Crustacea) включает в себя очень разнообразных членистоногих. Сюда относятся, нередко не похожие друг на друга и по облику, и по образу жизни животные, как крабы и мокрицы, речные раки и креветки, раки-отшельники и карповые вши, омары и водяные блохи... И так как взрослые ракообразные очень разнообразны по форме, то дать им краткую характеристику, четко отличающую их от других групп животных, практически невозможно. Поэтому эволюционные (генетические) родственные связи между различными представителями класса устанавливаются только по особенностям их личиночного развития. А он, в свою очередь обычно включает сложный метаморфоз, в котором только первая личиночная стадия – науплиус – общая для всех ракообразных. Зато некоторые другие, а в отдельных случаях и все, включая первую, могут отсутствовать, и тогда из оплодотворенного яйца сразу вылупляется копия взрослого животного, но только миниатюрная...

Некоторые съедобные и вредные виды ракообразных известны человеку с глубокой древности, но большинство представителей этого класса известно только узким специалистам. Как оказалось, ракообразные животные относятся к одним из самых многочисленных на нашей планете. В настоящее время учеными описано более 25 000 их видов. При этом большинство видов ракообразных обитает в морях и океанах, поэтому их образно иногда называют «морскими насекомыми» за изобилие и разнообразие. Вместе с тем много видов ракообразных живет также в пресных водах и на суше. Поэтому их практически можно обнаружить во всех водоемах: и подо льдом в полярных областях, и в горячих источниках с температурой до 50° С, и в пустынях, и на глубинах до 6 км, и вершинах тропических деревьев.

Велико и экономическое значение ракообразных. При этом большое значение имеют крабы, омары, раки и креветки, которых человека непосредственно употребляет в пищу. А вот многочисленные мелкие формы, которые в массе плавают у поверхности водоемов в составе зоопланктона и часто едва различимые невооруженным глазом, составляют главное звено целого ряда пищевых цепей. Именно эти крошечные ракообразные являются связующим звеном между микроскопическими планктонными водорослями с рыбами, китами и другими крупными промысловыми животными. Без мелких ракообразных, которые превращают растительные клетки в легко усвояемый животный корм, существование большинства представителей водной фауны стало бы практически невозможным.

Среди ракообразных немало и вредных для человека видов, которые тем или иным способом наносят ущерб хозяйству человека или его здоровью. Так, сверлящие формы ракообразных, как, например рак-древоточец, проделывают ходы в деревянных портовых сооружениях и других подводных постройках. На днищах судов образуют мощные обрастания морские желуди и морские уточки, которые мешают судоходству. Некоторые виды крабов, речные раки и некоторые другие ракообразные являются в тропиках (и на Дальнем Востоке России) переносчиками болезней человека, а другие ракообразные, как мокрицы и щитни, нередко вредят растительности, в частности рисовым посевам, или разводимым морским видам.