Структурата на скелета на гръбначните животни таблица. Cheat Sheets за анатомия на животните - гръбначен стълб

Какви са функциите на опорно-двигателния апарат?

Мускулно-скелетната система изпълнява функциите на опора, поддържайки определена форма, предпазвайки органите от увреждане и движение.

Защо тялото се нуждае от опорно-двигателния апарат?

Мускулно-скелетната система е необходима на тялото, за да поддържа живота. Тя отговаря за поддържането на формата и защитата на тялото. Най-важната роля на опорно-двигателния апарат е движението. Движението помага на тялото при избора на местообитания, търсене на храна и подслон. Всички функции на тази система са жизненоважни за живите организми.

Въпроси

1. На какво се основават еволюционните промени в опорно-двигателния апарат?

Промените в опорно-двигателния апарат трябваше да осигурят напълно всички еволюционни промени в организма. Еволюцията е променила формата на животните. За да оцелее, беше необходимо активно да търсим храна, по-добре да се крием или да се защитаваме от врагове и да се движим по-бързо.

2. Кои животни имат външен скелет?

Външният скелет е характерен за членестоногите.

3. Кои гръбначни животни нямат скелет?

Ланцелетните и хрущялните риби нямат костен скелет.

4. Какво показва сходният план за структурата на скелети на различни гръбначни животни?

Подобен план за структурата на скелетите на различни гръбначни говори за единството на произхода на живите организми и потвърждава еволюционната теория.

5. Какъв извод може да се направи от запознаване с общите функции на опорно-двигателния апарат във всички животински организми?

Мускулно-скелетната система във всички животински организми изпълнява три основни функции - поддържаща, защитна и двигателна.

6. Какви промени в структурата на протозоите доведоха до увеличаване на скоростта на тяхното движение?

Първата носеща структура на животните - клетъчната мембрана позволи на тялото да увеличи скоростта на движение поради флагели и реснички (израстъци на мембраната)

Задачи

Докажете, че увеличаването на сложността на скелета на земноводните е свързано с промяна в местообитанието.

Скелетът на земноводните, както и другите гръбначни животни, се състои от следните секции: скелетът на главата, багажника, поясите на крайниците и свободните крайници. Земноводните имат значително по-малко кости в сравнение с рибите: много кости растат заедно, на места хрущялът е запазен. Скелетът е по-лек от този на рибите, което е важно за сухоземното съществуване. Широкият, плосък череп и горните челюсти образуват едно цяло. Долната челюст е много подвижна. Черепът е подвижно прикрепен към гръбначния стълб, което играе важна роля при наземното извличане на храна. В гръбначния стълб на земноводните има повече разделения, отколкото при рибите. Състои се от цервикален (един прешлен), багажник (седем прешлени), сакрален (един прешлен) и каудален участък. Опашната част на жабата се състои от една опашна кост, докато тази на опашатите земноводни, от отделни прешлени. Скелетът на свободните крайници на земноводните, за разлика от рибите, е сложен. Скелетът на предния крайник се състои от рамо, предмишница, китка, метакарпус и фаланги на пръстите; задни крайници - бедро, подбедрица, тарзус, метатарзус и фаланги на пръстите. Сложната структура на крайниците позволява на земноводните да се движат както във водна, така и в земна среда.

Тема 1. Разнообразието на животните

Практическа работа No 5. Сравнение на структурата на скелети на гръбначни животни

цел: разгледайте скелетите на гръбначните животни, намерете прилики и разлики.

Работен процес.

заключения... 1. Всички гръбначни имат вътрешен скелет, който има общ устройствен план - скелет на главата (черепа), скелета на багажника (гръбначния стълб), скелета на крайниците, скелета на поясите на крайниците. 2. Скелетът изпълнява защитна функция, служи като място за закрепване на мускулите, които осигуряват движение на животните. 3. Структурните особености на скелетите на гръбначните животни осигуряват определени режими на движение на тези животни в космоса.

2.1. Произходът и функцията на скелета на животните.

Поддържащите образувания при безгръбначните, представляващи тяхната постоянна форма на тялото, са много разнообразни. Те са с екто-, енто- и мезодермален произход. При гръбначните животни скелетът е предимно от мезодермален произход.

Скелетът в тялото на животно изпълнява различни функции:

Осигуряване на постоянна форма на тялото;

Пасивната част на опорно-двигателния апарат;

Защита срещу механични и други влияния;

Хематопоетична функция.

2.2. Еволюция на скелета в поредица от безгръбначни.

В гъбите поддържащите образувания са представени от игли с различен химичен състав.

При целентератите се появява плътна основна плоча (мезоглея), която се извършва между екто- и ендодермата. Скелетът на кораловите полипи се развива от ектодермата. При членестоногите външният скелет е представен от хитинизиран капак, който включва функциите за защита срещу механични повреди и външния скелет, към който са прикрепени набраздени мускули, появили се за първи път в членестоногите.

Двучерупчестите и гастроподите имат черупки, образувани от секрети от мантията. Главоногите имат сложни хрущялни образувания, които защитават нервните центрове и сетивните органи.

2.3. Еволюция на скелета при хордовите.

Както при безгръбначните, скелетът на хордовите служи като органна защита и поддържа органите на движение.

Аксиален скелет в процеса на еволюция е претърпял големи промени.

При долните хорди аксиалният скелет е хордата, докато при по-високите той постепенно се замества от развиващите се прешлени. В прешлените се различават тяло, горна и долна арки.

Така че в циклостомите нотохордът се запазва през целия живот, но се появяват отметките на прешлените, които са малки хрущялни образувания, метамерно разположени над нотохордата. Те се наричат \u200b\u200bгорни дъги.

При примитивните риби освен горните дъги се появяват и долните, а при висшите риби и гръбначните тела. Телата на гръбначните прешлени при повечето риби и висшите животни се образуват от тъканта, заобикаляща нотохордата, както и от основите на сводовете. Горната и долната арки растат заедно с телата на прешлените. Краищата на горните арки растат заедно, за да образуват гръбначен канал. Появяват се процеси на долните дъги, към които са прикрепени ребрата. Рибите имат два отдела на гръбначния стълб - багажника и опашката. Останките от нотохорда при рибите са запазени между телата на гръбначните прешлени.

При земноводните в ранните етапи на развитие нотохордът се заменя с гръбначния стълб. В гръбначния стълб вече има четири секции: цервикална, гръдна, сакрална и опашна. В шийния отдел на гръбначния стълб има само един прешлен, гръдните прешлени се състоят от пет прешлени. Малки ребра са прикрепени към гръдните прешлени, завършвайки свободно. Сакралната област, подобно на цервикалния, включва един прешлен, който е опора за костите на таза и задните крайници. При безволните земноводни отсечката на опашката расте заедно в една кост, докато в опашката се състои от голям брой прешлени.

Влечугите имат пет секции в гръбначния стълб: цервикален, гръден, лумбален сакрален и опашен. В цервикалния регион различните видове влечуги имат различен брой прешлени, но най-големият е осем. Първият прешлен се нарича атлас и има формата на пръстен, а вторият е епистрофей и има одонтоиден отросток, върху който се върти първият прешлен. В гръдната област броят на прешлените не е постоянен; към тях са прикрепени ребра, повечето от които са свързани с гръдната кост, образувайки за първи път гръдния кош при висшите животни. В гръдно-кръстната област има само 22 прешлена, а в сакралната - два. Ребрата също са прикрепени към прешлените на лумбалната и сакралната област. В опашната област броят на прешлените варира, понякога няколко десетки.

При птиците гръбначният стълб е подобен на гръбначния стълб на влечугите, но има определена специализация в опашната връзка. а гръбначният стълб - ребра на багажника. той е взет от YVDr, заобикалящ нотохорда, както и от основата на дъгите, с начин на живот. Шийният отдел на гръбначния стълб включва до 25 прешлена, което осигурява по-голяма подвижност.

При бозайниците гръбначният стълб има пет секции: цервикален гръден, лумбален, сакрален и опашен. В шийния отдел на гръбначния стълб има седем прешлена, в гръдния отдел на гръбначния стълб има променлив брой прешлени (от 9 до 24, но по-често 12-13). Ребрата са прикрепени към гръдните прешлени, голям брой от които са свързани със гръдната кост. Лумбалната част на гръбначния стълб съдържа три до девет прешлена. Сакралните прешлени са се слели, за да образуват сакрума, а опашната част на гръбначния стълб включва различен брой прешлени при различни видове бозайници.

Скелет на главата. Скелетът на главата е черепът. Той се намира в предния край на скелета и се състои от две части: черепната и висцералната скелет, които се различават както по произход, така и по функция. Черепът служи като съд за мозъка, а висцералният скелет осигурява опора за органите в предната част на храносмилателния канал.

В хода на еволюцията най-големите промени настъпват във висцералната област. В ембрионите на всички гръбначни животни и в долните гръбначни през целия живот висцералният скелет се състои от дъги, покриващи предната част на храносмилателната тръба. При рибите те се диференцират в челюстната дъга (захващане на храната), сублингвалната (прикрепване към черепа) и клоновата дъга (прикрепване на хрилете).

При сухоземните животни висцералният скелет е силно трансформиран и редуциран: горната част на челюстната дъга се слива с дъното на черепа, а от хиоидната дъга се образуват малки кости, които са част от средното ухо. Втората и третата клонови дъги при бозайниците образуват щитовидния хрущял, а останалите хрущяли на ларинкса се образуват от четвъртата и петата арки.

Скелет на крайник. Има два вида свободни крайници. Това са перките на рибите и петпръстите крайници на бозайниците. Пет-пръстите на крайниците на гръбначните животни имат много разнообразна структура, която е свързана с изпълнението на различни функции. Например, ровене на крайници на бенка, плуване - в тюлен, катерене - на маймуни и т.н. Но въпреки това, въпреки разликата, крайниците на гръбначните животни запазват общия план на структурата, което доказва техния общ произход.

За първи път крайниците се появяват при рибите и са представени от перки. Това са сдвоени гръдни и тазови перки. При повечето риби перките са съставени от радиални тънки костни лъчи и функционират, за да променят посоката на плуване, вместо да поддържат тялото. При кръстосаните риби се очертава увеличаване на лъчите поради натрупване и използване на плавници като опора и движение по твърдата основа на пресъхващите резервоари. Следователно перките на древни кръстосани риби са били основата за развитието на крайниците на гръбначните животни. Важна характеристика на трансформацията на перките в крайниците на сухоземните гръбначни е заместването на здрава връзка на скелетните елементи с подвижна връзка под формата на стави. В резултат на това крайникът се е превърнал в сложна подвижна ръка, в която се различават три кости: рамото, предмишницата и ръката. Има два колана на крайниците - раменни и тазови.

Освен това еволюцията на предния крайник следва пътя на удължаване на рамото и предмишницата, скъсяване на китката, намаляване на броя на костите в карпалната област (при земноводните - 3 реда, при бозайниците - 2 реда) и удължаване на дисталните части, т.е. фаланги на пръстите.

Скелетът на човешка ръка също се характеризира с общ структурен план с предните крайници на гръбначните животни, но заедно с това има и важни разлики, тъй като човешките ръце са не само оръжие за труд, но и негов резултат и е способен да извършва различни действия.

2.4. Аномалии и малформации на скелета при хората.

1. Наличието на ребра в долните шийни или първите лумбални прешлени... В съответствие с развитието на гръбначните животни при хората по време на ембрионалното развитие, ребрата се полагат във всички части на гръбначния стълб, но впоследствие те се запазват само в гръдната област, а в други части на ребрата се намаляват. Но понякога човек има подобни атавизми.

2. Наличие на опашни прешлени... По време на ембриогенезата при хората, както при гръбначните животни, се полагат 8-11 опашни прешлени, след това те се редуцират и остават 4-5 недоразвити прешлена, образувайки опашната кост. Понякога атавистичните признаци се появяват под формата на присъствие на опашната част на гръбначния стълб.

3. Спина бифида - Това е често срещана аномалия, която се появява, когато има нарушение на сливането на горните гръбначни арки. Често се проявява в лумбосакралната област на гръбначния стълб и в зависимост от дълбочината и степента на разделяне може да има различна степен на тежест.

4. Наличието само на една слухова кост в тимпаничната кухина - колоната... Това нарушение, съответстващо на структурата на звукопредаващия апарат на земноводни и влечуги, е резултат от неправилно диференциране на елементите на челюстната бранхиална дъга в слуховите костилки. Това е рекапитулация на основните етапи на филогенезата на висцералния череп в онтогенезата.

5. Хетеротопия на пояса на горните крайници... Това е движението на пояса на горния крайник от шийния отдел на гръбначния стълб до нивото на 1-2 гръдни прешлена. Тази аномалия се нарича болест на Шпренгел или вродено високо положение на лопатката. Изразява се във факта, че раменният пояс от едната или от двете страни е по-висок от нормалното положение с няколко сантиметра. Механизмът на такова нарушение е свързан както с нарушение на движението на органи, така и с нарушение на морфогенетичните корелации.

6. Полидактилия - резултат от развитието на анлаж на допълнителни пръсти, характерен за отдалечени форми на предците.

7. Плоскостъпие, плоскостъпие, тесни гърди, без брадичен ръб - атавистични скелетни аномалии, които често се откриват и представляват аноболии (разширения), възникнали по време на филогенезата на приматите.

Филогения на телесната обвивка.Започвайки с долните хордови, се открива подразделение на външния покров или кожата в повърхностния епителен слой от ектодермален произход (епидермиса) и подлежащата му съединителна тъкан, развиваща се от мезодермата (кориум или самата кожа). ... Кориумът е представен от незначителен слой от желатинова съединителна тъкан.

В подтипа гръбначни, кожата продължава да се диференцира в отделни епидермис и кориум. Епидермисът става многослоен, долният му слой се състои от цилиндрични клетки, които активно се размножават и попълват повърхностните слоеве на клетките. Кориумът е представен от основното вещество, влакна и клетки. Кожата образува редица придатъци, основните от които са защитни образувания и жлези.

Риба. При хрущялните риби епидермисът съдържа голям брой едноклетъчни лигавични жлези. („Кориумът е плътен, влакнест. Цялото тяло е покрито с плакоидни люспи, които представляват плочи, носещи трън или зъб. Основата му лежи в кориума, а трънът пробива епидермиса и излиза навън. Везните се състоят от дентин, съединение от органична материя с вар, което е по-твърдо. отколкото без кости и клетки.

Анлажът от плакоидни люспи се образува на границата на епидермиса и кориума. Долният слой на епидермиса има формата на капачка, в която се въвежда маса от мезодермални клетки под формата на папила. Клетките, които образуват стените на капачката, стават цилиндрични. Подлежащите мезодермни клетки (склеробласти) също са подредени в подреден, непрекъснат слой. Клетките от този слой се образуват

дентинова плоча - основата на люспите, покриваща мезо-дермалната папила. Клетките, разположени произволно в средата му, образуват пулп. По-нататъшно удебеляване на дентина възниква поради слоя на склеробластите, на чиято повърхност се появяват нови слоеве дентин, поради което трънът расте и преминава през епидермиса. Отвън гръбначният стълб е покрит с емайл, дори по-твърд от дентина.

Имайте костни риби тялото също е покрито с люспи, но за разлика от хрущялната риба е костеливо. Везните имат формата на заоблени тънки плочи, припокриващи се една с друга в плочки и покрити с тънък слой епидермис отвън. Развитието на костни люспи се дължи изцяло на кориума, без участието на епидермиса. Филогенетично костните люспи са свързани с по-примитивни плакоидни везни.

Земноводни.Кожата на земноводните е гола, лишена от люспи. Кератинизацията на горния слой е слабо изразена. Кориумът е представен от влакна на съединителната тъкан, протичащи строго успоредно, и клетъчни елементи. В кожата има много лигавични жлези. Кожните жлези създават течен филм на повърхността, който подпомага газообмена (дишането на кожата) и предпазва кожата от изсушаване, тъй като слабото ороговяване не предпазва земноводните от загуба на вода. Освен това бактерицидните свойства на секретите на жлезите предотвратяват проникването на микроби. Отровните жлези предпазват животното от врагове.

Влечуги.Във връзка с прехода към сухоземен начин на живот при влечугите се увеличава степента на ороговение на епидермиса (защита от изсушаване и от увреждане). Везните стават възбудени. Епидермисът е ясно разделен на два слоя: долния (малпигий), чиито клетки се размножават интензивно, и горния (роговия), съдържащ клетки, които постепенно отмират в резултат на специален вид дегенерация. В клетките се появяват капки кератохиалин - рогово вещество, чието количество постепенно се увеличава, ядрото изчезва, клетката се изравнява и се превръща в твърда рогова люспа, която след това се отлепва. Поради размножаването на клетки от алпигийския слой, клетките на роговия слой постоянно се попълват. Развитието на роговите люспи първоначално протича по същия начин като костта. Различия в развитието се наблюдават на последния етап и се състоят в трансформация на епидермиса. На влечугите липсват кожни жлези.

Бозайници. Кожата на бозайниците има особено сложна структура. И двата слоя - епидермис и кориум - са добре развити. Епидермисът поражда много производни на кожата - коса, нокти, нокти, копита, рога, люспи, различни жлези. Самата кожа придобива значителна дебелина и се състои главно от влакнеста съединителна тъкан. В долната част на кориума се образува слой от подкожна мастна тъкан.

Характерна особеност на бозайниците е линията на косата, чиято основна функция е да предпазва тялото от загуба на топлина. Косата е сложна структура от рогови придатъци. При възрастен косъмът е по цялото тяло, с изключение на дланите и ходилата, но е силно намален.

Кожата съдържа голям брой многоклетъчни жлези - потни, мастни и млечни. Потните жлези на бозайниците са хомоложни на кожните жлези на земноводните. Понякога потните жлези образуват местни клъстери. Секретът на потните жлези по правило има течна консистенция и може да бъде лигавичен или белтъчен по състав или да съдържа мазнини. Потните жлези играят важна роля в процесите на екскреция и терморегулация. Изпарението на пот е свързано с голяма загуба на топлина.

Мастните жлези отделят секрет, който смазва косата и кожата, като я предпазва от околната среда. Появата на мастните жлези е отличителен белег на бозайниците.

Млечните жлези са хомологични на потните жлези. Най-близката прилика с потните жлези са млечните жлези на клоакални бозайници (ехидна, утконос), в които те са разположени в група на така нареченото жлезисто поле, което е разположено в торба за носене на яйца и млади. Тайната изтича на повърхността и се облизва от младите. Торбестите имат зърно, където всяка жлеза се отваря със собствен отвор. По краищата на развиващото се зърно можете да намерите всички последователни преходи между обикновената пот и типичните млечни жлези.

При живородящите по страните на корема се поставя сдвоена ивица от удебелен епител - млечната линия и върху нея млечните жлези и зърната.

Основната посока на еволюцията на външната обвивка е диференциацията на слоевете на кожата и нейните производни (жлези, люспи, пера, косми), които осигуряват защита срещу различни влияния на околната среда - изсушаване, механичен стрес, загуба на топлина и прегряване.

Филогенеза на скелета.Между безгръбначнивъншният скелет под формата на кутикуларни образувания на ектодермалния епител е по-често срещан. Този скелет е най-развит при членестоногите. Състои се от хитин, предпазва тялото от механични повреди, изсушаване и служи като точка на закрепване на мускулите.

Имайте долни хордови (некраниален) се появява вътрешен аксиален скелет под формата на хорда и плътни влакнести въжета, поддържащи перките и хрилните прорези. Хордата е еластична връв, състояща се от специални вакулирани клетки (производни на ендодерма). Тя се простира по гръбната страна от предния край на тялото до гърба. На повърхността акордът е снабден с еластична обвивка. Поддържащата функция на нотохорда се осигурява от еластичността на мембраните и клетъчните вакуоли, които поддържат значително вътрешно налягане (тургор) в клетките.

Имайте висши хордови (гръбначни) скелет с висока степен на диференциация.

Аксиален скелет. При долните гръбначни - циклостоми и долна риба - акордът се запазва през целия живот. Но в същото време горната (при циклостомите) и долната (при рибите) арки на прешлените се появяват под формата на сдвоени хрущяли, разположени метамерно над нотохордата и под нотохордата. Дъгите нямат функционално значение. Имайте висша риба, в допълнение към дъгите, се развиват и гръбначните тела - или поради разрастването на основите на дъгите, образувайки пръстен от хрущялна или костна тъкан около нотохордата, или отчасти поради дъгите, и отчасти от скелетната тъкан, заобикаляща нотохордата. След формирането на тялото на гръбначния стълб към него нарастват дъги. Краищата на горните дъги растат заедно между васкулатурата, образувайки канала на гръбначния мозък и спинозния процес, долните арки дават странични израстъци (напречни процеси). Така първоначално всеки прешлен се състои от няколко елемента. Накрая нотохордът се компресира от прешлените и приема формата на ясно отрязан шнур. Гръбначният стълб се диференцира в багажника и опашката. Всички прешлени в областта на багажника носят ребра. В каудалната област няма ребра.

В гръбначния стълб земноводни диференцирани са два нови дяла - цервикален и сакрален, всеки представен от един прешлен. Цервикалният регион осигурява подвижността на главата, необходима в по-предизвикателни наземни среди. Прешленът носи ребрата. Сакралната област възниква на границата на опашната и багажната част, осигурява опора за тазовите кости и задните крайници. Регионът на багажника е представен от пет прешлена, които носят малки ребра. Те не стигат до гръдната кост и завършват свободно.

Имайте влечуги броят на гръбначните секции се увеличава; се появява нов отдел - лумбалния. Броят на прешлените в отделите се увеличава до 8-12. В шийния отдел на гръбначния стълб се извършват прогресивни трансформации. Тялото на първия шиен прешлен не е свързано с дъги, а расте заедно с тялото на втория шиен прешлен, образувайки одонтоидния процес. Първият шиен прешлен се превръща в пръстен и може свободно да се върти на втория прешлен, което драстично увеличава подвижността на главата. Ребрата в шийните прешлени са намалени. В гръдната област всички прешлени носят добре развити ребра. Повечето от тях се свързват с гръдната кост, за да образуват гръдния кош. Външният вид на гърдите осигурява по-перфектен дихателен механизъм. Поясничният отдел на гръбначния стълб се характеризира с масивни напречни процеси, образувани поради натрупването на рудиментарни ребра.

Имайте бозайници в състояние за възрастни нотохордът се запазва само под формата на ядрото пулпозус на прешлените. Гръбначният стълб се състои от пет секции - шиен, гръден, лумбален, сакрален, каудален. Характерен е постоянен брой прешлени в шийните прешлени, равен на ?. Ребрата на шийните прешлени са напълно намалени. В гръдната област броят на прешлените варира от 9 до 14, по-често 12-13. Прешлените носят ребра, повечето от които се свързват с гръдната кост. Лумбалната област съдържа от 2 до 9 прешлени с мощни напречни процеси. Кръстната кост се образува от слети прешлени, 10 и повече на брой. Броят на прешлените в опашната област варира.

Скелет на свободен крайник. За първи път крайниците се появяват при рибите под формата на сдвоени перки - гръдни и коремни, които в процеса на еволюция се трансформират в петпръсти крайници - органи на движение на сухоземни животни.

При повечето риби в скелета на гръдната перка се различава проксимален участък, състоящ се от малък брой (1-3) относително големи хрущялни плочи и дистален участък, изграден от голям брой радиално разположени тънки лъчи. Всеки лъч се състои от голям брой малки елементи, разположени по оста си. Всички части на скелета на перките са неподвижно свързани помежду си и образуват една равнина. Перката е неподвижно свързана с раменния пояс, тъй като в артикулацията участват няколко елемента от проксималната област. При по-голямата част от рибите перките не могат да служат като опора за тялото, но се използват като средство за промяна на посоката на движение (завои). Изключение правят фосилните перки кръстосани риби (Crossopterigia), широко разпространена в девонския период (преди около 300 милиона години) и след това изчезнала. Само един от клоните на кръстосаната перка е оцелял до днес в района на югоизточното крайбрежие на Африка.

Първият земноводни (стегоцефали) са имали крайници с пет пръста. Техният скелет по отношение на структурата и съотношението на костите е много подобен на перките на кръстосаните перки (вж. Фиг. 132, в). Точно както при кръстосаните риби, проксималната част е представена от един голям елемент (рамо), последван от 2 костни елемента, които съставляват предмишницата, след това 3-4 реда малки кости, които поддържат правилното радиално положение (китка). Китката е последвана от метакарпуса (5 кости) и накрая фалангите на пръстите, които също запазват радиалния тип костно подреждане. Такъв план на скелета е еднакъв за всички сухоземни гръбначни животни.

Заедно с опростяването на конструкцията и намаляването на броя на елементите, важен момент в процеса на превръщане на перките в земни крайници беше замяната на силната връзка на скелетните елементи помежду си с подвижни стави под формата на стави. В резултат на това крайникът от обикновен лост се превърна в сложен лост, частите на който са подвижни една спрямо друга. Процесът на опростяване на скелета на крайника на кросфин продължи по-късно. Основните промени засегнаха дисталната област. По този начин настъпва по-нататъшно намаляване на броя на лъчите. Предците на земните форми са имали 7 пръста, свързани с мембрана. При достигане на сушата крайните пръсти бяха намалени и превърнати в рудименти. Количеството кост в китката също намаля. Земноводните имат 3 реда карпални кости - проксимални, средни и дистални. Имайте висши гръбначни средният ред изчезва и броят на костите във всеки ред постепенно намалява, както и фалангите. В същото време в процеса на еволюция на земните форми се наблюдава значително удължаване на костите на проксималните отдели - рамото, предмишницата, а също и дисталното отделение (пръстите), докато костите на средния отдел са скъсени.

Човешка ръка запазва плана на структурата на крайниците на предците - рамото, предмишницата, китката, метакарпуса, фалангите на пръстите. В същото време той има различия, свързани с новата му функция - трансформация в орган на труда. Структурните особености и изключителното разнообразие от специфични функции на човешката ръка са възникнали в процеса на овладяване на трудовата дейност. Така, както отбеляза Ф. Енгелс, ръката е не само орган, но и продукт на труда.

Скелет на главата(череп). Черепът на гръбначните се състои от 2 основни секции - аксиален и висцерален череп. Аксиалният участък (черепът) е продължение на аксиалния скелет и служи за защита на мозъка и сетивните органи. Висцералната област (лицевият череп) формира опората за предната част на храносмилателния тракт.

И двете части на черепа се развиват независимо една от друга и по различни начини. Най-значимите трансформации в процеса на еволюция се случват във висцералния череп, елементите на който се трансформират в челюстния апарат, а в по-високите освен това пораждат елементите на органа на слуха.

В ранните етапи на развитие висцералната и аксиалната част на черепа не са свързани помежду си, но по-късно възниква такава връзка.

Общите за всички ембриони обекти на аксиалния и висцералния череп претърпяват промени в процеса на постембрионално развитие в съответствие с особеностите на историческото развитие на всеки клас.

Имайте долна риба (хрущялен) Аксиалният череп в зряла възраст затваря мозъка по-плътно. Появява се тилната област, слуховите капсули са включени в страничните стени, обонятелният хрущял е прикрепен към предната част на черепа. Висцералният череп се състои от поредица от хрущялни висцерални арки, покриващи фаринкса като обръч (вж. Фиг. 135), от които 1-вата (челюстна) дъга се състои само от два големи хрущяла, удължени в предно-задната посока - горния (неквадратния) и долния (На Меккел). Горният и долният хрущял на всяка страна са слети заедно и функционират като челюсти (първични челюсти). Втора висцерална дъга се състои от два сдвоени и един несдвоен хрущял, свързващ сдвоените хрущяли отдолу един към друг. Горният елемент на двойката, по-големият, е хиомандибуларният хрущял, долният сдвоен елемент е хиоидният, а несдвоеният елемент е копулата. Горният ръб на хиомандибуларния хрущял е свързан с черепа, долният ръб е свързан с хиоида, а предният ръб е свързан с предната дъга на челюстта. По този начин хиомандибуларният хрущял действа като суспензия за челюстната дъга, той се прикрепя към черепа с помощта на хиоидния свод. Този тип връзка на челюстите с черепа се нарича хиостил (хиостилен череп) и е характерен за долните гръбначни.Останалите арки (3-7) образуват опора за дихателния апарат.

Имайте висша риба (костен), заедно с първичния, хрущялен череп, хомологичен на аксиалния череп на долните риби, от насложените кости се появява вторичен череп. Вторичният череп е много по-широк от първичния. Той обхваща първичния череп отгоре (сдвоени теменни, челни, носни кости), отдолу (голяма несдвоена кост - парасфеноидна) и отстрани (надтемпорални, сквамозни кости). Основните промени във висцералния череп се отнасят до челюстната арка. Горната челюст, вместо от един голям неквадратен хрущял, се състои от 5 елемента - палатинен хрущял, квадратна кост и 3 птеригоида. Пред първичната горна челюст се образуват 2 големи горни кости - предчелюстната и челюстната, снабдени с големи зъби, които стават вторични горни челюсти. Дисталният край на първичната долна челюст също е покрит с голям зъб, който излиза далеч напред и образува вторичната долна челюст. По този начин функцията на челюстите при висшите риби преминава към вторичните челюсти, образувани от фалшивите кости. Сублингвалната арка запазва същата функция като окачването на челюстите към черепа. Следователно черепът на висшите риби също е хиостил.

Имайте земноводни значителни промени се отнасят главно до висцералния участък, тъй като с преминаването към сухоземен начин на живот дишането на хрилете се заменя с кожно-белодробно дишане. Първичният череп на земноводните почти не е вкостен и не се различава от основния рибен череп. Вторичният череп се характеризира с подчертано намаляване на броя на костните елементи.

По отношение на висцералния череп, една от основните разлики се крие в новия начин за свързване на челюстната арка с черепа. Земноводните, за разлика от хиостилния череп на рибата, имат автостилен череп, тоест челюстната им арка е свързана с черепа

директно, без помощта на хиоидната дъга, поради сливането на небцовия хрущял на челюстната дъга (първична горна челюст) по цялата дължина с аксиалния череп. Долночелюстната област се съчленява с максиларната и по този начин получава връзка с черепа без помощта на хиоидната дъга. Благодарение на това хиомандибуларният хрущял се освобождава от функцията на окачване на челюстта.

Имайте влечугови ембриони също са положени четири двойки хрилни арки и разклонени прорези, от които само една се пробива, а именно първата, разположена между челюстта и подъяздените арки, докато останалите бързо изчезват. Аксиалният череп, за разлика от земноводните, се състои само от костна тъкан. Висцералният череп на влечугите, както този на земноводните, е автостил. Има обаче и някои разлики. Предният елемент на първичната горна челюст - небният хрущял - е намален. Следователно при закрепването на горната челюст към черепа участва само задната област - квадратната кост. Съответно площта на чифтосване намалява. Долната челюст е свързана с квадратната кост на горната челюст и по този начин се присъединява към черепа. Единствената разклонна цепка, която се пробива навън в ембрионалния период, се трансформира в кухината на средното ухо, а хиомандибуларният хрущял в слуховата кост. Останалата част от висцералния скелет образува сублингвалния апарат, който се състои от тялото на хиоидната кост и три двойки израстъци. Тялото на хиоидната кост се формира поради сливането на копулата на хиоидната дъга и всички клонови арки. Предните рога на тази кост съответстват на долния сдвоен елемент на хиоидната дъга - хиоида, а задните рога съответстват на сдвоените елементи на първите две клонови арки.

В аксиалния череп на бозайниците броят на костите намалява поради тяхното сливане. Конфигурацията на черепа се променя драстично, което е свързано с прогресивно увеличаване на обема на мозъка. По-специално, предната стена на черепа се приближава до обонятелните капсули, мозъчната кухина постепенно се придвижва към носната кухина, а във формите с най-развит мозък (човек) тя се намира над носната кухина, докато в долните церебралната кухина се намира зад носната кухина. Основната характеристика на висцералния череп на бозайниците е появата на принципно нов тип артикулация на долната челюст с черепа, а именно, долната челюст се присъединява директно към черепа, образувайки подвижна става с плоската кост на черепа. В тази артикулация участва само дисталната покривна зъбна кост (вторична долна челюст). Задният му край при бозайниците е извит нагоре и завършва със ставния процес. Поради образуването на посочената става квадратната кост на първичната горна челюст губи функцията на окачването на долната челюст и се превръща в слухова кост, която се нарича инкус (фиг. 137). По време на ембрионалното развитие първичната долна челюст напълно напуска състава на долната челюст и също се трансформира в слухова кост, която се нарича малеус. И накрая, горната част на хиоидната дъга - хомологът на хиомандибуларния хрущял - се трансформира в третата слухова кост - стъпалата. Така при бозайниците вместо една се образуват три слухови костилки, които образуват функционално единична верига.

Долната част на хиоидната дъга при бозайниците се трансформира в предните рога на хиоидната кост. Първата разклонна дъга поражда задните рога, а нейната копула води до тялото на хиоидната кост; 2-ра и 3-та клонни арки образуват щитовидния хрущял, който се появява за първи път в процеса на еволюция при бозайниците, а 4-та и 5-та клонни арки осигуряват материал за останалата част на ларингеалния хрущял, а вероятно и за трахеалните.

Както се вижда от горния сравнителен анатомичен преглед, човешки скелет напълно хомологичен на скелета на бозайниците. Човек няма нито една кост, която да липсва при представителите на класа (фиг. 138). В същото време в процеса на антропогенеза в скелета на човека се появяват редица характеристики. Повечето от тях са пряко или косвено свързани с изправена стойка. Според Ф. Енгелс преходът към изправена стойка е основният фактор, довел до преструктурирането на човешкото тяло.

Пряка последица от прехода на човек към ходене на два крака са:

1) промени в стъпалото, което е загубило функцията си на хващане и се е превърнало в орган с чисто поддържаща функция, което е придружено от появата на надлъжен свод на крака (поглъща сътресението на вътрешните органи при ходене);

2) мощното развитие на палеца (I) в сравнение с други, тъй като той се превръща в основна опорна точка и загубата на значителна подвижност и способност да им се противопоставя;

3) S-образно изкривяване на гръбначния стълб, омекотяващо треперенето на вътрешните органи при ходене;

4) накланяне на таза под ъгъл от 60 ° спрямо хоризонталата поради изместването на центъра на тежестта;

5) движение на тилния отвор и промяна в положението на главата спрямо гръбначния стълб;

6) появата на мастоидния израстък на темпоралната кост - мястото на закрепване на стерноклеидомастоидния мускул, който държи главата в изправено положение.

Косвено свързани с двупосочното движение са: специализация на горните крайници като орган на труда във връзка с освобождаването им от функцията на движение; особености на мозъчния череп; характерни пропорции на тялото са по-къси ръце и по-дълги крака.

Независимо от промените, свързани с изправена стойка, се формира брадичната издатина на долната челюст, която възниква във връзка с артикулирана реч.

Процесът на адаптация на човек към изправена стойка все още не е приключил, както се вижда от относително честите случаи на херния при вдигане на големи тежести, пролапс на матката.

Концепцията " филогенеза"(От гръцки phyle -" клан, племе "и генезис -" раждане, произход ") е въведен през 1866 г. от немския биолог Ернст Хекел, за да обозначи историческото развитие на организмите в процеса на еволюция.

Помислете как гръбначният стълб се развива и подобрява от най-простите организми до хората. Трябва да се прави разлика между външния и вътрешния скелет.

Външен скелет изпълнява защитна функция. Той е присъщ на долните гръбначни животни и е разположен върху тялото под формата на люспи или черупки (костенурка, броненосец). При висшите гръбначни животни външният скелет изчезва, но някои от неговите елементи остават, променяйки предназначението и местоположението си, превръщайки се в покривните кости на черепа. Разположени вече под кожата, те са свързани с вътрешния скелет.

Вътрешен скелет изпълнява предимно поддържаща функция. В хода на развитието под влияние на биомеханичното натоварване той непрекъснато се променя. При безгръбначните изглежда като прегради, към които са прикрепени мускулите.

При примитивните хордове (ланцет), заедно с прегради, се появява ос - хорда (клетъчна връв), облечена със съединителнотъканни мембрани. При рибите гръбначният стълб е сравнително прост и се състои от две секции (багажник и опашка). Техният мек хрущялен гръбнак е по-функционален от този на хордовите; гръбначният мозък се намира в канала на прешлените. Скелетът на рибата е по-съвършен, позволяващ по-бързи и прецизни движения с по-малко маса.

С прехода към сухоземен начин на живот се формира нова част от скелета - скелетът на крайниците. И ако при земноводните скелетът е направен от груба влакнеста костна тъкан, то при по-високо организираните сухоземни животни той вече е изграден от ламеларна костна тъкан, състояща се от костни пластини, съдържащи подредени колагенови влакна.

Вътрешният скелет на гръбначните животни преминава през три етапа на развитие във филогенезата: съединителна тъкан (мембранна), хрущялна и костна.

Скелетът на бозайник (вляво) и риба (вдясно)

Декодирането на генома на ланцети, завършено през 2008 г., потвърди близостта на ланцета до общия прародител на гръбначните животни. Според последните научни данни ланцетите са роднини на гръбначни животни, макар и най-отдалечени.

Гръбначният стълб на бозайниците се състои от цервикален, гръден, лумбален, сакрален и опашен регион. Характерната му характеристика е формата на платицелия (с плоски повърхности) на прешлените, между които има хрущялни междупрешленни дискове. Горните арки са добре дефинирани.

В шийните прешлени всички бозайници имат 7 прешлени, дължината на които определя дължината на шията. Единствените изключения са две животни: в ламантина има 6 от тези прешлени, а при различните видове ленивци - от 8 до 10. При жирафа шийните прешлени са много дълги, а при китоподобните, които нямат цервикален прихват, напротив, те са изключително къси.

Ребрата, които образуват гръдния кош, са прикрепени към прешлените на гръдната област. Гръдната кост, която го затваря, е плоска и само при прилепите и при представителите на ровящи се видове с мощни предни крайници (например бенки) има малък гребен (кил), към който са прикрепени гръдните мускули. В гръдната област има 9-24 (обикновено 12-15) прешлени, последните 2-5 имат фалшиви ребра, които не достигат до гръдната кост.

В лумбалната област има 2 до 9 прешлени; рудиментарни ребра се сливат с големите си напречни процеси. Сакралната област се формира от 4-10 слети прешлени, от които само първите два са наистина сакрални, а останалите са опашни. Броят на свободните опашни прешлени варира от 3 (в гибона) до 49 (при дългоопашатия гущер).

Подвижността на отделните прешлени зависи от начина на живот. И така, при малките животни за бягане и катерене той е висок по цялата дължина на гръбначния стълб, така че тялото им може да се огъне в различни посоки и дори да се свие на топка. Прешлените на гръдния и лумбалния участък са по-малко подвижни при големи, бързо движещи се животни. При бозайниците, които се движат на задните си крака (кенгуру, джербо, джъмпери), най-големите прешлени са разположени в основата на опашката и сакрума и след това размерът им постепенно намалява. Напротив, при копитните животни прешлените и особено остистите им израстъци са по-големи в предната част на гръдната област, където към тях са прикрепени мощните мускули на врата и отчасти предните крайници.

При птиците предните крайници (крила) са пригодени за летене, а задните крайници за движение по земята. Особена особеност на скелета е пневматичността на костите: те са по-леки, тъй като съдържат въздух. Костите на птиците също са доста крехки, тъй като са богати на варови соли и следователно здравината на скелета се постига до голяма степен чрез сливането на много кости.